Главное преимущество произвольных движений - возможность реализовать любые возможные движения. А главный минус в том, что они тормозят высшие функции коры, конкурируя с ними за вычислительные ресурсы.

Поэтому, при многократных повторах параметры движений запоминают мозжечок и базальные ганглии (БГ), которые затем “подменяют” кору больших полушарий, разгружая ее для решения любых других задач.

Причем, на МРТ хорошо прослеживается увеличение объёма мозжечка (коры мозжечка) у спортсменов, требующих высокой точности и координации. Базальные ганглии также показывают структурные изменения, но менее выраженные.​

При многократных повторах они запоминают параметры движений. И сначала помогают, а затем вообще подменяют кору больших полушарий, разгружая ее для выполнения других задач. Аналогичным образом они помогают и рефлекторным цепям, и локомоторным центрам.

Разница между мозжечком и БГ в том, что:
Мозжечок — точная настройка конкретных движений и их запоминание.
Базальные ганглии — выбор и запуск моторных программ.

Мозжечок сначала участвует в сравнении планируемых и получившихся движений, а затем формирует внутренние модели движений. “Запоминает” как нужно повторять движения без сознательного контроля. Как именно напрягать мышцы, в какой последовательности, с какой силой и скоростью.

Базальные ганглии сначала просто фильтруют моторные команды, помогая мозгу решить какие движения выполнять, а какие нет. А также какие запоминать, а какие нет.
Затем, при автоматизации они отвечают за запуск движений, поддерживают рутинные паттерны без участия коры. И определяют последовательности движений. организуют плавные переходы между ними. В письме — соединение букв в слова. В речи, слогов в слова. В танце, переходы между элементами.

То есть, мозжечок запоминает отдельные движения (их параметры). А базальные ганглии берут на себя их запуск и переключения. При этом, кора больших полушарий существенно освобождается от этих задач. Поэтому можно, например, ехать на велосипеде и разговаривать одновременно.

Несколько примеров того, как взаимодействуют мозжечок и ганглии:
При игре на пианино мозжечок корректирует ошибки — точность попадания по клавишам. А ганглии — запускают программу, “пальцы сами играют”. (в случае клавиатуры — печатают).
При езде на велосипеде мозжечок отвечает за баланс и координацию, а БГ запускают программу езды, когда вы садитесь на велосипед.
В футболе, БГ — это общий рисунок игры, а мозжечок — отдельны движения.
В танце БГ — общая хореография и переходы, а мозжечок — отдельные движения.

Маршрут сигнала, при переходе от сознательного к автоматизированному, движению, меняется так:

При новом движении:

1. Префронтальная кора — формирует намерение, «хочу взять предмет».
2. Премоторная кора + SMA (дополнительная моторная) — строят план движения (какие мышцы, в какой последовательности).
3. Первичная моторная кора (M1) — отправляет нисходящие команды к спинному мозгу.
4. Обратная связь от мозжечка → корректирует ошибки по ходу движения.

Здесь движение требует внимания, концентрации, большой активности в префронтальной коре.

При автоматизированном движении:

1. Базальные ганглии — запускают нужную моторную программу из памяти (вместо того чтобы строить её заново).
2. Мозжечок — обеспечивает плавность и точность исполнения (сверка внутренней модели с реальностью).
3. Моторная кора всё ещё активна, но она получает готовую программу и работает более «экономично».
4. Префронтальная кора практически не участвует — внимание больше не нужно.

Базальные ганглии инициируют программу, мозжечок обеспечивает точность, а M1 исполняет движение, задействовать ресурсы префронтальной коры не нужно.

Двигательная память прочнее чем ассоциативная. Полученный в детстве навык езды на велосипеде не забывается и во взрослом возрасте.

Отчасти это связано с тем, что мозжечок и базальные ганглии, — это эволюционно более древние структуры. Они существуют с момента появления позвоночных, а неокортекс — это приобретение млекопитающих, то есть сформировался он примерно на 300 млн лет позже. У эволюции было время на оптимизацию.
И действительно, в них выше и плотность упаковки нейронов (в мозжечке более 50%, а по некоторым данными и 70-80% всех нейронов головного мозга, но занимает он только 10% его объема) и более эффективная установка контактов.

Но есть и еще одна важная причина такой надежности двигательной памяти — тормозная система.

Автоматизация двигательных программ идет на двух уровнях:

1. Двигательное обучение.
2. Адаптация тормозной системы.

Двигательное обучение, как и любое другое, основано на формировании синаптических связей. В мозжечке и базальных ганглиях особенно много участков синаптической пластичности и они очень устойчивы. После установки связей, формирования моделей движений такие программы трудно стираются.

Адаптация тормозной системы, растормаживание — основной и отличительный принцип работы мозжечка (и базальных ганглиев).

В отличие от сенсорных систем, где важно не потерять сигнал, в двигательных системах, наоборот, эволюционно важно не допустить лишних движений. Так как случайные движения могут привести к летальному исходу.

Поэтому в двигательных центрах огромную роль играют тормозные нейроны. Все двигательные нейросети “залиты” торможением. И чтобы движение было запущено, важно не просто передать двигательный сигнал, но еще и затормозить тормозной блок.

Как это устроено на уровне нейронов, на примере мозжечка.
В нём команду на сокращение подают глубокие ядра мозжечка. Но над ними, как страховка от запуска движений, висит постоянный тормозной блок.

Этот блок реализуют клетки Пуркинье. Это одни из крупнейших нейронов вообще, с крупнейшей дендритной сетью образующей тысячи синапсов.
Для торможения они используют основной медиатор ЦНС — ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). При этом, ГАМК выделяется постоянно, даже когда мы находимся в покое. И это блокирует любые спонтанные движения.
Таким образом, для того чтобы запустить движение, нужно одновременно и дать сигнал на сокращение, и затормозить клетки Пуркинье (”пробить тормозную завесу”).

При повреждении мозжечка, зачастую, нарушается именно эта "тормозная завеса". Движения становятся более резкими, иногда вообще спонтанными, избыточно сильными.

Тормозят клетки Пуркинье, растормаживая движение (торможение второго порядка) звёздчатые и корзинчатые нейроны.

По мере многократных повторений происходит модификация “входных синапсов” клеток Пуркинье и они начинают затормаживать всё хуже. Фоновая завеса начинает снижаться.
То есть, чем больше наработано движение, тем меньшую тормозную завесу нужно преодолевать для его старта.

И с этим связан тот факт, что правильной технике движений проще научиться с нуля, чем переучиться с неправильной. Где мозжечок уже “снял тормоза”. При переучивании нужно не только выучить новый паттерн, но и заблокировать старый. А это, с учетом прочности двигательной памяти, существенно дольше и труднее.

Таким образом, обучении движению строится одновременно и на запоминании параметров движения, и на точечном снятии торможения с сильной тормозной сети.

В базальных ганглиях организация несколько сложнее, в них идет конкуренция двух путей, активации или торможения. Но суть таже: тормоз — это основной механизм, и запуск движения требует выключения торможения.

При этом, базальные ганглии не только участвуют в автоматизации движений, но и являются ключевой структурой дофаминовой системы вознаграждения. Они формируют эмоциональную окраску опыта — радость или разочарование от результата — отвечают за прочность формирования двигательной памяти.