Важнейшую роль в ходе двигательного обучения, помимо сенсорных сигналов, играют центры эмоционального подкрепления. Поэтому, повторения на фоне эмоций — важнейший фактор запоминания. Даже если эти эмоции напрямую не связаны с совершением движения.

Физиологический принцип заключается в том, что для долгосрочного укрепления синапсов недостаточно только прохождения сигналов на моторные команды. Важно и одновременное участие подкрепляющих сигнал нейромедиаторов.

По сути, недостаточно просто провести команду. Нужно чтобы мозг также получил сигнал о том, что это действие было важным и его повторение может пригодиться в будущем.
И точно также есть медиаторы, которые ослабляют синапсы тех путей, которые признаются избыточными. Первые — “записывают движения”, вторые, как ластик — “стирают неточности”.

Ключевые нейромедиаторы для двигательной памяти:

• Дофамин — запоминание и отчасти забывание движений на фоне успешности или неуспешности их результатов.
• Норадреналин — усиление запоминания и забывания на негативном фоне “запомню, чтобы избежать”.
• Эндоканнабиноиды — ослабление ненужных связей, удаление неточностей.

Некоторое влияние также могут отказывать серотонин (поддерживающий фон настроения, эффективной работы дофамина и норадреналина) и эндорфины (мотивация к движению), но они не оказывают прямого влияния на синаптическую пластичность.

Дофамин — главный “усилитель” запоминания движений связанных с успехом, главный медиатор двигательной памяти.

Ключевая структура дофаминовой системы вознаграждения — базальные ганглии. Они формируют эмоциональную окраску опыта — радость или разочарование от результата.

Но дофамин, это не просто “положительное подкрепление”, он реагирует не на саму награду, а на ошибку предсказания награды — на ее неожиданность и величину.

Эта система работает по принципу сравнения ожиданий и результата.

• Выполнили движение более удачно чем планировали — чувство радости, закрепление движения.
• Удачно выполнили “рутину” — отсутствие всплеска эмоций.
• Неудачное движение, на несоответствии ожиданиям — чувства неловкости, дискомфорта и ослабление этого нейронного пути, корректировка движения.

Удачно бросили мяч — всплеск радости, промахнулись — досада.
Пробежали дистанцию быстрее стандартного времени — радость, подсознательное закрепление техники бега. Бежали с болью в колене — негативные эмоции и подсознательная корректировка техники.

Эта дофаминовая система вознаграждения — один из главных механизмов того, что мы предрасположены к движению и получаем от него эмоциональное удовольствие.

Главный источник дофамина — чёрная субстанция. Помимо связи с мотивацией, при нормальной работе, она обеспечивает гибкость и плавность контроля движений.

Важно понимать, что базальные ганглии имеют двойные пути инициации движений, один из который инициирует движение, а другой — затормаживает.

• Прямой путь (D1) — облегчает запуск движений, “растормаживания” тормозные сети в ганглиях.
• Не прямой путь (D2) — блокирует запуск движений, усиливая торможение.

В их балансе и определяется то, какие из движений будут запущены.

Высокие пики дофамина (получилось лучше ожиданий) усиливают прямой путь и ослабляют не прямой, способствуя и запуску, и запоминанию движений.
Когда дофамина меньше нормы (хуже ожиданий) D1 действует слабо, а D2 — не блокируется. Тормозные сети блокируют движение, что способствует его ослабеванию.

При нарушении работы БГ, например болезни Паркинсона, этот баланс нарушается. Могут быть трудности со стартом движения, заторможенностью или наоборот, тремором — непроизвольными дергаными движениями.

Эта двойная система именуется как система RPE (reward prediction error, ошибка предсказания вознаграждения) и обеспечивает гибкость в обучении, помогая запоминать или ослаблять двигательные программы. В зависимости от несоответствия результатов и ожиданий. Это критически важный механизм на ранних стадиях обучения.

Параллельно с ним работает другая, но также завязанная на дофамине система APE (action prediction error, ошибка предсказания действия), реагирующая не на оценку награды, а на привычность действий.

Она позволяет корректировать двигательные программы вне зависимости от целей и результата.

Например, когда спортсмен пробегает дистанцию за планируемое время, но в необычных условия (встречный ветер, другая поверхность, усталость) — PRE неактивна (ожидаемый результат). Но APE, отмечая несоответствие движений ожиданиям активно включается (тем активней, чем выше несоответствие), закрепляя в двигательной памяти новые паттерны движений.

• APE реагирует на то, насколько выполненное движение соответствует ожиданиям по контексту, формируя новые привычки или закрепляя старые.
• RPE оценивает результат — мотивация и обучение изменяются при положительном или отрицательном сигнале.

Такой комплексный подход позволяет мозгу эффективно адаптироваться к меняющимся условиям и оптимизировать двигательную активность.

Механизм действия норадреналина гораздо проще. Его источник — голубое пятно расположенное в стволе мозга.

Норадреналин выделяется во время стресса (опасности, неожиданности) и усиливает пластичность всех активных синапсов. А то, какие движения закрепить, а какие стереть, определяют дофаминовая и эндоканнабиноидная системы.

Например, если спортсмен поскользнулся на повороте, упал, но быстро встал и добежал дистанцию, то движения о том как быстро встать и аккуратнее бежать закрепятся, а “резкий поворот на большой скорости” запомнится в смысле избегания.

Если дофамин решает "что запомнить", а норадреналин определяет "когда важно", то эндоканнабиноиды выполняют функцию очистки — удаления лишних, конкурирующих синаптических связей.​ Тех, что были активны в обучении, но не вели к полезному результату.

Эндоканнабиноиды синтезируются в постсинаптических нейронах (в дендритах и телах клеток) и ретроградно (в обратном направлении) проходят через синаптическую щель к пресинаптическим нейронам, ослабляя синапсы.

Но синтезируются они только при одновременной активации постсинаптического нейрона и входящего активирующего сигнала (принцип spike-timing dependent plasticity, STDP) в окне примерно 100 миллисекунд. Это обычно происходит, когда движение выполняется и одновременно поступает сенсорная обратная связь от проприоцепторов или зрения.

Те движения что оказались точными и полезными сохраняются за счет действия дофамина, а те что не принесли пользы — “срезаются”.

Фактически, мозг пробует разные двигательные сигналы одновременно, давая им конкурировать друг с другом. И, на основе обратной связи, закрепляет успешные (дофамин) и убирает проигравшие (эндоканнабиноиды).

Причём, дофамин регулирует активность эндоканнабиноидов. Когда его много (движение получилось лучше ожиданий) — он усиливает работу эндоканнабиноидов. То есть, чем лучше получилось движение, тем активней удаляются альтернативные варианты, что приводит к ещё лучшему закреплению успешного результата.

Итого:
Дофамин — определяет что запомнить/забыть
(выбирает направление обучения через RPE/APE)
Норадреналин — определяет когда особенно важно
(усиливает пластичность при стрессе/опасности/новизне)
Эндоканнабиноиды — отсекают лишнее
(ослабляет конкурирующие/избыточные синапсы)

Вместе эти три системы обеспечивают не просто обучение, а оптимизацию — выделение только самых эффективных моторных путей, скрытых от шума ненужных связей. Именно поэтому повторение с эмоциональным возбуждением создаёт такие прочные и гибкие двигательные навыки.​