Сердечно-сосудистая система обеспечивает непрерывное движение крови и тем самым поддерживает транспорт кислорода, углекислого газа, питательных веществ, метаболитов, гормонов и тепла. Именно эта система объединяет работу легких, крови, сосудов и скелетных мышц в единый механизм обеспечения физической работоспособности.

Сердечно-сосудистая система выполняет ряд жизненно важных функций, поддерживая работу всех остальных физиологических систем организма. Ее основные задачи можно разделить на шесть категорий:

1. Доставка кислорода и энергетических субстратов к тканям;
2. Выведение углекислого газа и других продуктов метаболизма;
3. Транспорт гормонов и сигнальных молекул;
4. Поддержка терморегуляции и контроль водного баланса;
5. Поддержание кислотно-щелочного равновесия (pH);
6. Участие в обеспечении иммунной функции.

В условиях физических нагрузок значимость этих функций многократно возрастает. Для выполнения этих задач система кровообращения использует три основных компонента: насос (сердце), систему каналов (кровеносные сосуды) и жидкую транспортную среду (кровь).

Центральным звеном этой системы является сердце — неутомимый мотор, который начинает биться задолго до нашего рождения (на 6-й неделе внутриутробного развития) и не останавливается ни на секунду до последнего вздоха. Этот мышечный орган массой около 300 граммов и размером примерно с человеческий кулак расположен в центре грудной клетки, позади грудины, между легкими. Несмотря на столь скромные размеры, его производительность колоссальна: за сутки сердце обычного человека сокращается около 100 тысяч раз, перекачивая по сосудам более 8,5 тысяч литров крови — объем, сопоставимый с вместимостью полноценной автоцистерны-бензовоза.

Изучение этой системы целесообразно начинать не с частных регуляторных механизмов, а с функциональной анатомии. Такой подход позволяет сразу увидеть внутреннюю логику строения: каждая камера сердца, каждый клапан и каждый тип сосудов выполняют вполне определенную функцию. Поэтому анатомическое описание неотделимо от функционального.

Мы рассматриваем не просто строение сердца и сосудов, а организацию системы, предназначенной для создания, направления и распределения всего кровотока.


1.1. Макроархитектоника сердца: два насоса в единой системе
Сердце состоит из двух предсердий, которые служат приемными камерами, и двух желудочков, которые выбрасывают кровь в сосуды. Стенки этих камер состоят из трех функциональных слоев:

• Эндокард (внутренний слой) — тонкая оболочка, которая выстилает камеры сердца изнутри и образует клапаны. По своей структуре он аналогичен эндотелию кровеносных сосудов.
• Миокард (средний слой) — мощный рабочий мышечный слой, образованный кардиомиоцитами.
• Эпикард (наружный слой) — плотная оболочка, которая одновременно является внутренним листком околосердечной сумки.

Снаружи весь этот мышечный аппарат заключен во внешний мешок — перикард. Узкая полость между внутренним листком (эпикардом) и внешним листком перикарда заполнена небольшим количеством перикардиальной жидкости. Она выполняет роль естественной смазки, сводя к минимуму механическое трение непрерывно сокращающегося сердца о соседние органы.


С функциональной точки зрения сердце представляет собой не один, а два насоса, соединенных последовательно. Правая половина сердца направляет кровь в малый круг кровообращения, где происходит газообмен в легких. Левая половина сердца направляет кровь в большой круг кровообращения, снабжающий все органы и ткани организма. Такое устройство позволяет разделить два принципиально разных режима работы: низкое давление в легочном русле и значительно более высокое давление в системном русле.

В норме правая и левая половины сердца работают как строго согласованная система: объем крови, который правый желудочек направляет в легкие, должен строго соответствовать объему крови, который левый желудочек выбрасывает в большой круг кровообращения. Если это равновесие нарушается, возникает застой крови либо в легких, либо в венозной системе.

Правое предсердие принимает венозную кровь из верхней и нижней полых вен, после чего кровь поступает в правый желудочек. Отсюда она выбрасывается в легочный ствол и далее в сосуды легких. В левое предсердие возвращается уже насыщенная кислородом кровь из легочных вен. Затем она поступает в левый желудочек, который выбрасывает ее в аорту и далее по артериальной системе ко всем органам.

Различие между правым и левым желудочками определяется не только направлением тока крови, но и характером механической работы. Стенка левого желудочка значительно толще стенки правого (при этом объемы самих желудочков и выбрасываемой ими крови одинаковы). Это связано с тем, что левый желудочек должен создавать значительно большее давление, преодолевая сопротивление большого круга кровообращения. Правый желудочек работает в условиях гораздо меньшего сосудистого сопротивления легочного русла. Здесь особенно наглядно проявляется общий физиологический принцип: строение органа всегда соответствует его функциональной задаче. Там, где требуется высокое давление, развивается более мощный мышечный аппарат.


Долгое время предсердия считались в основном пассивными камерами, однако их функциональная роль гораздо значительнее. Они служат не только резервуаром для крови, но и участвуют в наполнении желудочков. В конце фазы расслабления желудочков (диастолы) предсердия сокращаются и дополнительно проталкивают кровь в желудочки. В состоянии покоя этот вклад сравнительно невелик, однако при учащении сердечного ритма и сокращении времени диастолы систола предсердий приобретает большее значение. Это особенно важно для понимания работы сердца при физической нагрузке.

Важно подчеркнуть, что предсердия выполняют не только механическую, но и эндокринную функцию. В стенках предсердий (преимущественно правого) синтезируется предсердный натрийуретический пептид (ПНП). Кардиомиоциты высвобождают этот гормон в ответ на чрезмерное растяжение стенок увеличенным объемом венозной крови. Таким образом, уже на анатомическом уровне сердце представляет собой не просто насос, а своеобразный сенсор, который самостоятельно оценивает объем поступающей жидкости и посылает химические сигналы почкам для его регуляции.


1.2. Сосудистая сеть и кровообращение
Для бесперебойной транспортировки веществ сердечно-сосудистая система использует сложную сеть кровеносных сосудов, объединенных в два круга кровообращения:

• Малый (легочный) круг кровообращения обеспечивает газообмен в легких и насыщение крови кислородом.
• Большой (системный) круг кровообращения доставляет кислород и питательные вещества ко всем тканям и органам, включая ткани самого сердца (коронарное кровообращение) и легких (бронхиальные артерии).

При изучении физиологии важно строго разделять анатомическую классификацию сосудов и тип крови, которая по ним циркулирует:

• Артерии и артериолы — это всегда сосуды, несущие кровь от сердца, независимо от того, насколько она насыщена кислородом.
• Вены и венулы — это сосуды, возвращающие кровь к сердцу.
• Капилляры — микроскопические сосуды, образующие сеть между артериолами и венулами, где непосредственно происходит обмен газами, нутриентами и метаболитами с тканями.

При этом сама кровь функционально делится на два типа. Артериальная кровь богата кислородом и имеет ярко-красный цвет. Венозная кровь бедна кислородом, насыщена углекислым газом и имеет более темный оттенок. Из-за перекрестной функции кругов кровообращения в большом круге по артериям течет артериальная кровь, а в малом круге, наоборот, легочная артерия несет от сердца к легким темную венозную кровь.

Скорость работы этой логистической сети поразительна: в состоянии покоя полный цикл обращения крови по всему организму занимает всего около 30 секунд. Из них примерно 5 секунд приходится на малый круг кровообращения и около 25 секунд — на большой круг. При интенсивных физических нагрузках этот цикл может многократно ускоряться.


1.3. Клапанный аппарат и однонаправленность кровотока
Одно из ключевых условий эффективной работы сердца — движение крови только в одном направлении. Эту задачу решает клапанный аппарат.

Между предсердиями и желудочками расположены створчатые клапаны:

• Митральный (двустворчатый) клапан находится слева. Свое название он получил из-за внешнего сходства с митрой (высоким головным убором священнослужителей).
• Трикуспидальный (трехстворчатый) клапан находится справа (от лат. cuspis — острие, парус).

Края створок этих клапанов соединены с внутренними стенками желудочков особыми прочными тяжами — сухожильными нитями, которые, в свою очередь, прикреплены к сосочковым мышцам. Когда желудочек сокращается и давление в нем резко возрастает, сухожильные нити натягиваются. Они удерживают створки, не давая им вывернуться наизнанку (в сторону предсердий) под огромным напором крови.

На выходе из желудочков (в аорту и легочный ствол) расположены полулунные клапаны. Каждый из них представляет собой систему из трех «кармашков», которые открываются под напором крови при выбросе и плотно смыкаются, заполняясь кровью, когда давление в сосуде превышает давление в желудочке.

Функция клапанов заключается не в активном продвижении крови, а в предотвращении ее обратного тока. Они открываются и закрываются в зависимости от разницы давления. Когда давление в предсердиях становится выше давления в расслабленных желудочках, атриовентрикулярные клапаны открываются, и кровь поступает вниз. Когда желудочки сокращаются и давление в них резко возрастает, клапаны закрываются. Аналогичным образом полулунные клапаны открываются, когда давление в желудочках превышает давление в аорте или легочной артерии, и закрываются, как только давление в этих сосудах становится выше, чем в расслабляющихся желудочках.

Таким образом, клапаны обеспечивают направленность потока и разделяют сердечный цикл на фазы наполнения и выброса крови. Без этой системы сердце не смогло бы эффективно функционировать как насос. Даже небольшое нарушение смыкания клапанов приводит к обратному току крови, а значит, к снижению насосной функции и увеличению энергозатрат сердечной мышцы.

Особое функциональное значение имеет фиброзный скелет сердца — плотная соединительнотканная структура, к которой прикрепляются клапаны и миокард. Он стабилизирует форму клапанных отверстий и механически поддерживает работу сердца. Кроме того, фиброзный скелет играет важную роль в электрической организации органа: он изолирует миокард предсердий от миокарда желудочков, благодаря чему возбуждение передается между ними по специализированным проводящим путям, а не распространяется хаотично. Таким образом, клапанный аппарат и фиброзный каркас имеют не только механическое, но и функционально-регуляторное значение.


1.4. Сердечный цикл как функциональная единица работы сердца
Все описанные элементы — камеры, клапаны, миокард, сосуды и кровь — взаимодействуют в рамках сердечного цикла. Сердечный цикл представляет собой строго выверенную во времени последовательность событий, в ходе которой сердце наполняется кровью, сокращается и выбрасывает ее в сосуды. При нормальной частоте сердечных сокращений (75 ударов в минуту) весь цикл занимает 0,8 секунды.

Функционально цикл делится на три основные фазы:
1. Систола предсердий (0,1 сек). Желудочки в это время расслаблены. Предсердия сокращаются, совершая финальный «толчок» и завершая наполнение желудочков.

Важно отметить, что около 70% крови перетекает из предсердий в желудочки пассивно еще до начала этой фазы. Систола предсердий обеспечивает лишь финальный «толчок», добавляя оставшиеся 30% объема. Однако при интенсивной физической нагрузке и резком сокращении времени диастолы вклад этого активного сокращения предсердий критически возрастает.

2. Систола желудочков (0,3 сек). Давление в желудочках резко повышается. Предсердно-желудочковые клапаны закрываются. После достижения достаточного давления открываются полулунные клапаны, и кровь с силой выбрасывается в аорту и легочный ствол.

3. Общая пауза, или диастола (0,4 сек). В это время расслаблены и предсердия, и желудочки. Полулунные клапаны на выходе из желудочков закрываются. Кровь из вен пассивно поступает в предсердия, а через открытые предсердно-желудочковые клапаны — сразу в желудочки.


Именно моменты закрытия клапанов создают характерные тоны сердца — тот самый звук «тук-тук» (lub-dub), который врач слышит через стетоскоп:

• Первый тон («тук» / lub) — систолический. Он глухой и продолжительный. Возникает при закрытии створчатых клапанов (между предсердиями и желудочками) в самом начале сокращения желудочков.
• Второй тон («тук» / dub) — диастолический. Он более короткий и звонкий. Возникает при закрытии полулунных клапанов аорты и легочной артерии в момент расслабления желудочков.

Любые нарушения смыкания клапанов могут приводить к патологическим шумам и в клинической практике классифицируются как порок сердца.

Любое нарушение тока крови через клапаны (например, обратный ток при негерметичном смыкании створок или турбулентность при их сужении) создает дополнительные звуки — шумы в сердце. В клинической практике выраженные шумы могут указывать на пороки сердца.

Однако в спортивной физиологии важно различать патологические и функциональные шумы. У хорошо тренированных спортсменов, а также у подростков в период активного роста легкие шумы встречаются довольно часто. Они возникают просто из-за колоссальной скорости кровотока и мощного сердечного выброса, характерных для спортивного сердца. Большинство таких функциональных шумов абсолютно безопасны, никак не влияют на спортивные результаты и должны вызывать беспокойство только в том случае, если сопровождаются признаками нарушения гемодинамики (например, головокружением или одышкой).

Важно отметить, что при физической нагрузке и учащении пульса время сердечного цикла сокращается (становится меньше 0,8 секунды). Это сокращение происходит преимущественно за счет времени диастолы (паузы), тогда как время систолы (выброса крови) почти не меняется.


1.5. Коронарное кровообращение: питание самого сердца
Сердце непрерывно выполняет механическую работу, поэтому его собственное кровоснабжение имеет принципиальное значение. Миокард получает кровь через правую и левую коронарные артерии, которые отходят от начального отдела аорты. Это означает, что сердце снабжается кровью не напрямую из камер, а через специальную сосудистую сеть.

Функционально важная особенность коронарного кровотока заключается в том, что значительная часть кровоснабжения миокарда, особенно левого желудочка, происходит в диастолу. Во время систолы сердечная мышца сильно сокращается и сдавливает внутристеночные сосуды, что затрудняет перфузию.

Когда желудочки расслабляются, сосуды снова открываются, и кровь свободнее поступает в миокард. Этот факт имеет большое практическое значение: при выраженной тахикардии диастола укорачивается, и время для питания сердечной мышцы сокращается.


1.6. Миокард как специализированная мышечная ткань
Хотя миокард относится к мышечной ткани, его свойства существенно отличаются от свойств скелетных мышц. Кардиомиоциты образуют функциональный синцитий: отдельные клетки соединены вставочными дисками, в состав которых входят межклеточные контакты, обеспечивающие быстрое распространение возбуждения.

Во вставочных дисках расположены два принципиально важных типа контактов. Десмосомы механически соединяют кардиомиоциты и не дают им расходиться при каждом сокращении. Щелевые контакты обеспечивают быстрое распространение ионных токов от клетки к клетке, благодаря чему возбуждение охватывает миокард как единую систему.

Благодаря этому сердечная мышца сокращается согласованно, как единая система. Для насосной функции такая синхронность принципиально необходима: сердце не может позволить себе разрозненные сокращения отдельных участков.

Кардиомиоциты богаты митохондриями и в норме в значительной степени зависят от аэробного обмена. В отличие от скелетных мышц, которые в течение определенного времени могут существенно увеличивать вклад анаэробных механизмов ресинтеза АТФ, миокард крайне чувствителен к дефициту кислорода. Поэтому коронарное кровоснабжение и общая функция системы транспортировки кислорода имеют решающее значение.

Связь между электрическим возбуждением и механическим сокращением в миокарде имеет одну важную особенность. Потенциал действия, распространяясь по сарколемме и Т-трубочкам, открывает кальциевые каналы L-типа. Поступающий в клетку кальций не столько сам вызывает полноценное сокращение, сколько запускает дополнительное высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума через рианодиновые рецепторы. Этот механизм называется кальций-индуцированным высвобождением кальция и является ключевым звеном сокращения кардиомиоцита.

Еще одна принципиальная особенность миокарда — ограниченная способность к длительному тетаническому сокращению. Длительный рефрактерный период препятствует сливанию одиночных сокращений в тетанус. Для сердца это жизненно необходимо: если бы миокард мог входить в состояние устойчивого тетануса, камеры не могли бы чередовать наполнение и выброс крови. Следовательно, сама электрофизиология сердца устроена таким образом, чтобы защищать его насосную функцию.


1.7. Сосудистое русло как распределительная система
Несмотря на разные функции, стенки артерий и вен имеют одинаковую структуру и состоят из трех слоев. Внутренний слой представлен эндотелием — гладкой однослойной оболочкой, контактирующей с кровью. Средний слой образован гладкомышечными клетками и эластичными волокнами. Наружный слой состоит из прочной волокнистой соединительной ткани. Различия между типами сосудов заключаются в толщине и соотношении этих слоев.

После выброса из сердца кровь движется по разветвленной системе сосудов, причем каждый отдел сосудистого русла имеет свою функциональную специализацию.

Артерии несут кровь от сердца к органам. Крупные эластичные артерии, в первую очередь аорта, не просто служат трубопроводом: они действуют как амортизаторы и сглаживают пульсирующий характер выброса крови. В их толстом среднем слое много эластичных волокон. Это позволяет им выдерживать огромное давление сердечного выброса, растягиваться во время систолы и сжиматься, проталкивая кровь дальше во время диастолы. Благодаря этому кровоток на периферии становится более непрерывным.

Артериолы являются главным регуляторным звеном сосудистой системы. Из-за мощного мышечного слоя и обильной иннервации симпатической нервной системой физиологи часто называют их «сосудами сопротивления», поскольку именно здесь формируется основная часть периферического сосудистого сопротивления и происходит самое резкое падение артериального давления в системе (оно снижается примерно на 70 %). В целом, по мере удаления от аорты артериальное давление неуклонно снижается — это неизбежный физический результат гидродинамического трения крови о стенки сосудов и многократного разветвления сосудистого русла.

Изменение просвета артериол позволяет перераспределять кровоток между органами в зависимости от текущих потребностей организма. Во время физической нагрузки сосуды работающих мышц расширяются, в то время как сосуды менее важных в данный момент органов могут сужаться. Таким образом, сосудистое русло не просто проводит кровь, но и активно участвует в управлении ее распределением.

Капилляры — это участок, на котором происходит обмен кислородом, углекислым газом, водой, ионами, метаболитами и сигнальными молекулами между кровью и тканями. Огромная суммарная площадь капиллярного русла и крайне малая толщина его стенок (всего один слой эндотелиальных клеток) создают идеальные условия для эффективного обмена веществ.

Суммарный просвет всех капилляров примерно в 1000 раз больше просвета аорты. Согласно законам гидродинамики, скорость кровотока обратно пропорциональна общей площади поперечного сечения сосудов, поэтому в капиллярах кровь движется крайне медленно (около 1 мм/с). Именно эта неспешность обеспечивает достаточное время для диффузии кислорода и питательных веществ в работающие мышцы.

Для спортивной физиологии это имеет особое значение, поскольку способность мышц к длительной работе зависит не только от сердечного выброса, но и от эффективности микроциркуляции.

Вены возвращают кровь к сердцу и выполняют функцию емкостного отдела сосудистой системы. По сравнению с артериями, мышечный и эластический слои в их стенках значительно тоньше, что делает вены мягкими и растяжимыми, а на их внутренней поверхности расположены полулунные клапаны. Значительная часть общего объема крови находится именно в венозном русле. Это делает вены важным резервуаром, от которого зависит венозный возврат и, следовательно, наполнение сердца. Кроме того, тонкий мышечный слой вен, несмотря на свою эластичность, подвержен симпатической стимуляции.

При начале интенсивной физической нагрузки симпатическая нервная система вызывает веноконстрикцию (сужение вен), что позволяет быстро «выдавить» депонированную кровь из венозного резервуара обратно в сердце, значительно увеличивая сердечный выброс.

Во время движения отток крови из нижних конечностей значительно облегчается благодаря сразу трем механизмам: венозным клапанам, мышечному насосу и дыхательному насосу. Венозные клапаны предотвращают обратный ток крови. Мышечный насос нередко называют «периферическим сердцем», поскольку ритмичные сокращения скелетных мышц механически сдавливают вены и проталкивают кровь к сердцу. Наконец, изменения давления в грудной и брюшной полостях во время дыхания создают дополнительный градиент (присасывающую силу), облегчающий венозный отток.

Таким образом, уже на уровне функциональной анатомии видно, что сердечно-сосудистая система тесно связана с двигательной активностью всего организма.

Часть крови в состоянии покоя может временно депонироваться в печени, селезенке, коже и сосудах органов брюшной полости. Это создает дополнительный функциональный резерв, который при необходимости может быть быстро включен в общий кровоток.


1.8. Частота сердечных сокращений: основа для оценки работы системы

Поскольку сердце работает как циклический насос, одним из главных показателей его функционирования является частота сердечных сокращений (ЧСС). В состоянии покоя у здорового нетренированного человека ЧСС обычно составляет от 60 до 90 ударов в минуту. Такой базовый ритм называется нормокардией.

Отклонения от этого ритма в физиологии и медицине обозначаются двумя ключевыми терминами:

• Тахикардия — учащение сердечного ритма (как правило, более 90–100 ударов в минуту в состоянии покоя). Физиологическая тахикардия является нормальной реакцией организма на физическую нагрузку, стресс или повышение температуры тела: таким образом система увеличивает минутный объем кровотока, чтобы удовлетворить возросшую потребность тканей в кислороде.
• Брадикардия — замедление сердечного ритма (менее 60 ударов в минуту). Хотя в клинической практике выраженная брадикардия может быть признаком патологии проводящей системы сердца, в спортивной физиологии она часто является нормой.

У хорошо тренированных спортсменов, развивающих выносливость (бегунов, лыжников, велосипедистов), частота сердечных сокращений в состоянии покоя может снижаться до 40–50 ударов в минуту. Это так называемая «спортивная брадикардия» — результат адаптации, при которой мощный левый желудочек за одно сокращение выбрасывает столько крови, что сердцу больше не нужно биться часто, чтобы поддерживать базовый кровоток в состоянии покоя.

Понимание этих состояний крайне важно, поскольку изменение частоты напрямую влияет на продолжительность фаз сердечного цикла: при тахикардии критически сокращается время диастолы (а значит, и время наполнения камер и питания самого миокарда). Механизмы генерации этого ритма мы подробно рассмотрим в следующей главе, посвященной электрофизиологии сердца.


1.9. Лимфатическая система как вспомогательное дренажное русло
Лимфатическая система представляет собой дополнительное дренажное и транспортное русло, тесно связанное с кровеносной системой, а также важный компонент иммунной защиты организма. В лимфатические капилляры поступает избыток тканевой жидкости, не вернувшейся в кровеносное русло; так образуется лимфа. По лимфатическим сосудам она направляется к крупным венам и по пути проходит через лимфатические узлы — ключевые зоны иммунной фильтрации и активации лимфоцитов.

Принципиально важно, что лимфатическая система не имеет собственного центрального насоса, поэтому движение лимфы обеспечивается клапанами, сокращениями стенок более крупных лимфатических сосудов, дыхательными движениями и работой окружающих скелетных мышц. Кроме того, лимфатическая система участвует во всасывании и переносе жиров и жирорастворимых витаминов из кишечника. При нарушении лимфооттока или избыточном накоплении жидкости в тканях могут развиваться отеки.


Таким образом, функциональная анатомия сердечно-сосудистой системы показывает, что ее строение подчинено трем основным задачам: созданию давления, обеспечению однонаправленного кровотока и точному распределению крови между органами. Исходя из этого, далее мы рассмотрим электрофизиологию сердца, механизмы регуляции кровообращения и особенности реакции системы на физическую нагрузку.