Если в предыдущей главе мы рассмотрели общую логику доставки кислорода через уравнение Фика, то теперь необходимо проследить, как именно сердечно-сосудистая система обеспечивает этот процесс в первые секунды и минуты мышечной работы. При физической нагрузке её задача состоит не просто в учащении пульса, а в согласованном изменении частоты сердечных сокращений, ударного объёма, минутного объёма кровообращения и артериального давления.

Под острой реакцией сердечно-сосудистой системы понимают быстрый, разворачивающийся в течение секунд и минут ответ кровообращения на начало мышечной работы. Главная цель этого ответа — увеличить доставку кислорода к активным мышцам, сохранить адекватное кровоснабжение сердца и головного мозга и обеспечить удаление продуктов обмена, образующихся при сокращении мышц.


2.1. Частота сердечных сокращений (ЧСС)
Частота сердечных сокращений — один из самых простых и доступных для измерения физиологических показателей, который выступает надёжным маркером относительной интенсивности физической работы. В покое этот показатель у большинства людей составляет 60–80 ударов в минуту. Важно отметить, что достоверно измерить истинную ЧСС покоя можно только в условиях полного расслабления (например, утром сразу после пробуждения), так как на пульс сильно влияют факторы внешней среды (температура, высота) и психологическое состояние.

Одной из самых ранних реакций на предстоящую нагрузку является увеличение частоты сердечных сокращений, которое может начинаться ещё до первого движения, то есть на предстартовом этапе.

Такое опережающее учащение пульса связано с механизмом центральной команды. Под этим термином понимают параллельный сигнал из двигательных отделов головного мозга, который одновременно активирует скелетные мышцы и вегетативные центры, регулирующие работу сердца. На биохимическом уровне эта предстартовая реакция реализуется в два этапа: сначала резко снижается тонус блуждающего нерва (снимается парасимпатическое торможение), а затем происходит выброс норадреналина из симпатических нервных окончаний и адреналина из мозгового вещества надпочечников.

После начала движения к центральной команде присоединяются сигналы от рецепторов мышц и суставов, а затем и от хеморецепторов, которые реагируют на накопление углекислого газа, ионов водорода и других метаболитов. В результате частота сердечных сокращений возрастает не хаотично, а в тесной связи с реальной мощностью выполняемой работы.

При субмаксимальной нагрузке постоянной интенсивности пульс быстро возрастает и обычно выходит на относительно устойчивый уровень в течение 2–3 минут. Такое состояние называют устойчивым: в этот момент доставка кислорода в целом соответствует текущей потребности тканей. Важно учитывать, что при каждом последующем увеличении мощности сердцу требуется время для достижения нового плато, причём чем выше интенсивность, тем дольше длится этот переходный период.

По мере дальнейшего увеличения мощности работы ЧСС возрастает почти линейно, пока не достигает плато — индивидуального максимума (ЧССмакс). Это наивысшее значение пульса, достигаемое при предельной нагрузке непосредственно перед прекращением работы по субъективному ощущению предельной утомлённости. ЧССмакс является стабильным показателем, который практически не меняется изо дня в день, но закономерно снижается с возрастом примерно на один удар в год.

В массовой тренировочной практике для расчёта этого показателя традиционно используют формулу «220 минус возраст». Однако это лишь приблизительная оценка, которая завышает максимум у молодых людей и сильно занижает его по мере старения (индивидуальная погрешность может достигать 10–20 ударов в минуту).

В современной спортивной медицине для более точного прогнозирования применяются скорректированные уравнения, например: ЧССмакс = 208 − (0,7 × возраст). Тем не менее, этот показатель в большей степени определяется возрастом и генетикой, чем уровнем тренированности.

Знание этих формул и концепции устойчивой ЧСС лежит в основе безопасного субмаксимального тестирования. Поскольку пульс растёт строго пропорционально потреблению кислорода, специалист может измерить устойчивую ЧСС на нескольких умеренных уровнях нагрузки (например, на велоэргометре), построить график и экстраполировать эту прямую линию вверх, вплоть до расчётного возрастного максимума пульса. Это позволяет с высокой точностью оценить максимальную аэробную производительность (МПК), не доводя человека до опасного предела и волевого отказа. При таком тестировании более низкая устойчивая ЧСС при любой заданной фиксированной мощности является достоверным маркером лучшей кардиореспираторной выносливости.

Для практики это имеет важное значение. Тренировки способны заметно снизить пульс при одинаковой субмаксимальной нагрузке, но сами по себе обычно не приводят к существенному увеличению максимальной частоты сердечных сокращений.

Помимо самой частоты сердечных сокращений, в современной практике мониторинга всё большее значение приобретает вариабельность сердечного ритма, то есть естественные колебания длительности сердечных циклов под влиянием симпатической и парасимпатической регуляции. Детальный разбор этого показателя, его связи с восстановлением, перетренированностью и общим состоянием вегетативной нервной системы будет приведён в отдельной главе.


2.2. Ударный объём (УО)
На высоких уровнях мощности именно ударный объём (количество крови, выбрасываемое желудочком за одно сокращение) становится ключевым фактором, определяющим пределы кардиореспираторной выносливости.

Величина УО зависит от четырёх физиологических факторов:
1. Объём венозного возврата: количество крови, поступающее в сердце (насос может перекачать только то, что в него вернулось). Во время работы возврат усиливается за счёт мышечной помпы и дыхательных движений.
2. Растяжимость желудочков: способность миокарда увеличивать свой объём для максимального наполнения.

Эти первые два фактора вместе определяют преднагрузку — конечный диастолический объём (количество крови в желудочке перед самым началом сокращения).

3. Сократимость желудочков: способность сердечной мышцы развивать максимальное усилие при выбросе крови (усиливается симпатической нервной системой).
4. Артериальное давление: сопротивление, которое должно преодолеть сердце, чтобы вытолкнуть кровь в сосудистое русло. Этот фактор называют постнагрузкой.

Чем выше преднагрузка (наполнение) и ниже постнагрузка (сопротивление сосудов), тем эффективнее будет выброс.

Когда в желудочки поступает больше крови, сердечная мышца растягивается сильнее, и её последующее сокращение становится мощнее. Этот механизм известен как закон Франка—Старлинга и отражает связь между наполнением сердца и силой его сокращения. На микроуровне это связано с тем, что при умеренном растяжении кардиомиоцитов актиновые и миозиновые нити располагаются более оптимально, увеличивается количество активных поперечных мостиков, и мышечное волокно способно развить большую силу при сокращении.

Дополнительно ударный объём увеличивается под влиянием симпатической нервной системы. Симпатическая активация усиливает сократимость миокарда, то есть способность сердечной мышцы развивать большее усилие при каждом сокращении.

Во время физической нагрузки ударный объём возрастает по сравнению с уровнем покоя и у большинства людей увеличивается по мере роста интенсивности примерно до 40–60% от МПК.

На этом диапазоне у нетренированных лиц часто наблюдается выход на плато: дальнейший рост мощности уже почти не сопровождается увеличением ударного объёма. У хорошо тренированных спортсменов, особенно выносливостных специализаций, ударный объём может продолжать возрастать и при более высоких нагрузках вплоть до предельной интенсивности, что отражает их более развитый венозный возврат и улучшенную способность желудочков к наполнению и сокращению.

Такая разница в поведении ударного объёма при возрастании нагрузки является одним из ключевых проявлений хронической адаптации сердечно‑сосудистой системы к аэробным тренировкам.

Причина такого различия состоит прежде всего в структурных и функциональных особенностях сердца. У тренированного человека обычно больше объём полостей сердца, лучше наполнение желудочков и выше способность миокарда поддерживать мощный выброс крови даже на фоне высокой частоты сокращений.

Однако и у ударного объёма есть предел. По мере дальнейшего учащения пульса сокращается диастола (фаза наполнения желудочков) и это постепенно ограничивает дальнейший прирост ударного объёма.

При частотах, приближающихся к максимальным, время диастолического наполнения становится настолько коротким, что конечный диастолический объём перестаёт увеличиваться и может даже снижаться, что и определяет выход ударного объёма на плато.

На характер изменений ударного объёма заметно влияет положение тела. В вертикальной позе часть крови под действием силы тяжести скапливается в венах нижних конечностей, поэтому в покое ударный объём относительно невелик и при переходе к работе он может увеличиваться почти вдвое. В положении лёжа венозный возврат изначально выше, ударный объём покоя больше, и поэтому относительный прирост ударного объёма при нагрузке оказывается меньше.

Интересно, что максимальный ударный объём, достигаемый при работе в положении стоя, лишь немного превосходит ударный объём в состоянии покоя в положении лёжа.

Итак, увеличение ударного объёма при динамической нагрузке обеспечивается объединённым действием трёх механизмов: роста преднагрузки за счёт усиленного венозного возврата, повышения сократимости миокарда под влиянием симпатической активации и относительного снижения постнагрузки благодаря расширению сосудов в работающих мышцах. На низкой и умеренной интенсивности решающую роль играет механизм Франка—Старлинга (улучшенное наполнение и растяжение желудочков), тогда как на высоких уровнях мощности всё большее значение приобретает именно усиление сократимости и снижение сопротивления выбросу крови в артериальное русло.


2.3. Минутный объём кровообращения
Интегральным показателем работы сердца при нагрузке является минутный объём кровообращения. Он равен произведению ЧСС на УО и показывает, сколько крови сердце перекачивает за одну минуту.

В покое минутный объём кровообращения у взрослого человека обычно составляет около 5 литров в минуту. При максимальной нагрузке у нетренированных людей он может возрастать приблизительно до 20–25 литров, а у высококвалифицированных спортсменов выносливостных видов спорта — до 35–40 литров и более.

Именно рост минутного объёма кровообращения является главным центральным механизмом увеличения потребления кислорода при физической нагрузке. У большинства людей предел аэробной производительности в большей степени определяется способностью сердца увеличивать выброс крови, чем возможностями лёгких.

На начальных стадиях нагрузки увеличение минутного объёма обеспечивается одновременным ростом и ЧСС, и ударного объёма. По мере приближения к высоким зонам интенсивности вклад ударного объёма постепенно достигает плато, и дальнейший рост сердечного выброса происходит преимущественно за счёт учащения пульса.

Из этого следует важный методический вывод. Если у спортсмена при субмаксимальной работе снижается пульс, а переносимая мощность при этом возрастает, то это часто отражает более экономичную работу сердца и лучший ударный объём, а не только «общую выносливость» в расплывчатом смысле.

При приближении к предельной интенсивности минутный объём кровообращения у большинства людей достигает плато. Поскольку максимальная ЧСС и максимальная артериовенозная разница по кислороду варьируют относительно мало, именно невозможность дальнейшего увеличения сердечного выброса часто становится главным центральным фактором, ограничивающим МПК.


2.4. Артериальное давление (АД) при разных типах нагрузки
Ещё одним важным показателем острой реакции является артериальное давление. Его поведение при нагрузке зависит не только от мощности работы, но и от её характера.

При динамической, или циклической, нагрузке — например, при беге, езде на велосипеде или плавании — систолическое давление обычно возрастает. Диастолическое давление при этом часто изменяется мало или может немного снижаться, поскольку сосуды работающих мышц расширяются и общее периферическое сопротивление кровотоку уменьшается.

Такая реакция считается физиологически закономерной. Сердце выбрасывает больше крови за минуту, но расширение сосудов в активных тканях не даёт диастолическому давлению расти столь же резко, как при силовом напряжении.

При длительных субмаксимальных нагрузках в устойчивом режиме систолическое давление может даже постепенно немного снижаться, что отражает дальнейшее усиление вазодилатации и снижение общего периферического сопротивления.

При статической или тяжёлой силовой работе картина иная. Мышечное напряжение механически сдавливает сосуды, затрудняет кровоток и вызывает более выраженный рост как систолического, так и диастолического давления.

При одинаковой абсолютной мощности работы упражнения для верхней части тела (например, работа руками) обычно вызывают более выраженный рост артериального давления, чем нагрузка на ноги. Это связано с меньшей общей мышечной массой в верхнем поясе и повышенной потребностью в дополнительной мышечной активности для стабилизации туловища, из‑за чего относительная нагрузка на сердечно‑сосудистую систему оказывается выше.

Для оценки нагрузки на саму сердечную мышцу важно не только абсолютное значение давления, но и сочетание частоты сердечных сокращений с систолическим давлением. Их произведение называют двойным произведением (rate–pressure product, RPP): RPP = ЧСС × САД.

Этот показатель служит косвенным индикатором потребности миокарда в кислороде: чем выше RPP, тем больше кислорода требуется сердцу. При динамических упражнениях с сопротивлением и при работе верхними конечностями RPP возрастает сильнее, чем при аналогичной по энергии нагрузке на ноги, что следует учитывать при планировании тренировок и при проведении клинических нагрузочных тестов у людей с сердечно‑сосудистым риском.

При силовой работе особое значение приобретает манёвр Вальсальвы — натуживание при закрытой голосовой щели с мощным сокращением мышц живота и грудной клетки. Эта техника резко повышает внутрибрюшное и внутригрудное давление, создавая жёсткий «пневматический цилиндр», который помогает стабилизировать позвоночник при поднятии тяжестей. Однако такое высокое внутреннее давление механически сдавливает крупные полые вены, препятствуя венозному возврату. Если натуживание длится слишком долго, объём крови, поступающей к сердцу, критически падает, что приводит к резкому снижению сердечного выброса. Организм пытается компенсировать это, что вызывает экстремальные скачки артериального давления, делая длительный манёвр Вальсальвы потенциально опасным для людей с сердечно‑сосудистыми рисками.

Поэтому оценка реакции давления всегда должна учитывать тип нагрузки. Одни и те же цифры могут иметь разный физиологический смысл при длительном беге и при коротком силовом усилии.

В клинических нагрузочных тестах настораживающим признаком считается выраженный подъём диастолического давления (на 15 мм рт. ст. и более от исходного уровня), так как он может указывать на патологически высокое сосудистое сопротивление и служит основанием для прекращения теста.


2.5. Физиология гемодинамического ответа
Таким образом, острая реакция сердечно-сосудистой системы на нагрузку представляет собой не отдельные разрозненные изменения, а единую перестройку кровообращения. Учащение пульса ускоряет транспорт крови, рост ударного объёма повышает эффективность каждого сокращения, а увеличение минутного объёма кровообращения создаёт основу для роста потребления кислорода всем организмом.

Артериальное давление в этой системе выполняет не только роль числового показателя, но и отражает условия, в которых кровь продвигается по сосудистому руслу. Иначе говоря, частота сердечных сокращений, ударный объём, минутный объём и давление должны рассматриваться как взаимосвязанные элементы одного гемодинамического ответа.

На этом уровне анализа мы видим прежде всего работу центрального насоса. В следующей главе логично перейти к тому, как этот центральный ответ реализуется в периферии: как перераспределяется кровоток между органами, как меняются свойства крови и каким образом работающие ткани получают приоритет в снабжении кислородом.