Увеличение минутного объёма кровообращения, о котором мы говорили в предыдущей главе, даёт организму дополнительный транспортный ресурс. Однако для эффективной работы этого недостаточно. Увеличившийся поток крови необходимо направить именно туда, где в нём есть острая необходимость, временно ограничив кровоснабжение тканей, активность которых в данный момент не является критической.

Резкое увеличение сердечного выброса и артериального давления во время физической нагрузки обеспечивает рост общего притока крови к организму, но это лишь часть овтета. Под влиянием симпатической нервной системы кровоток перераспределяется таким образом, что большая его часть направляется к работающим мышцам и другим участкам с наибольшими метаболическими потребностями, в то время как другие регионы получают меньшую долю минутного объёма крови.


3.1. Глобальное перераспределение кровотока
В состоянии физического покоя скелетная мускулатура потребляет лишь около 15–20 % от общего минутного объёма кровообращения. Большая часть крови направляется к органам брюшной полости (печени, кишечнику), почкам и головному мозгу.

При интенсивной мышечной работе доля минутного объема, приходящаяся на скелетные мышцы, может возрастать до 80–85 %, главным образом за счёт снижения притока крови к почкам и органам ЖКТ (печени, желудку, поджелудочной железе и кишечнику).

Такое масштабное перераспределение достигается за счёт системного сосудосуживающего действия симпатической нервной системы. Выброс адреналина и норадреналина заставляет сокращаться гладкую мускулатуру артериол в органах желудочно-кишечного тракта и почках. Кровоток в этих органах резко снижается, что позволяет направить высвободившийся объем крови к работающим конечностям.

Этот механизм объясняет важнейшее практическое правило: перед интенсивной тренировкой не следует плотно есть. Если в желудке и кишечнике находится пища, для переваривания которой требуется активное кровоснабжение, возникает конфликт приоритетов. Организм либо не сможет обеспечить мышцы необходимым объемом крови, что приведет к снижению работоспособности, либо остановит процесс пищеварения, что вызовет тяжесть, спазмы и тошноту.

Экспериментальные данные показывают, что даже при умеренной нагрузке значительная часть кровотока может сохраняться в желудочно-кишечном тракте, если человек поел незадолго до работы. В результате доля минутного объема крови, поступающей к работающим мышцам, заметно снижается.

При этом кровоснабжение головного мозга остается стабильным. Его абсолютный объем практически не меняется по сравнению с состоянием покоя, поскольку мозг критически важен для выживания и управления движениями в любых условиях.


3.2. Функциональный симпатолиз в работающей мышце
Возникает закономерный вопрос: если симпатическая нервная система дает глобальную команду сузить все сосуды, то почему сосуды в самих работающих мышцах, наоборот, расширяются?

Ответ кроется в механизме, который в физиологии называют функциональным симпатолизом. Когда мышечное волокно начинает активно сокращаться, в нём стремительно накапливаются продукты метаболизма: углекислый газ, ионы водорода (повышается кислотность), аденозин и калий. Кроме того, повышается локальная температура ткани.

Эти локальные химические и термические факторы воздействуют на стенки капилляров и артериол непосредственно внутри мышцы, заставляя их расслабляться. Метаболический сигнал к расширению оказывается физиологически сильнее нервного сигнала к сужению, поступающего из мозга. Иными словами, работающая ткань локально подавляет (лизирует) системный симпатический сигнал, защищая собственный кровоток.

В работающих мышцах симпатические сосудосуживающие влияния сохраняются, но на фоне сокращений активно накапливаются местные сосудорасширяющие факторы, описанные выше. Их совокупное действие приводит к расширению артериол и раскрытию капилляров, что по эффекту превосходит симпатическую вазоконстрикцию. Такое избирательное «преодоление» системного сужения сосудов в активно работающей мышце называют функциональным симпатолизом.

Именно этот процесс позволяет раскрыть резервные капилляры, которые в состоянии покоя находились в спавшемся состоянии. Густая сеть открытых капилляров замедляет скорость кровотока на микроуровне, давая эритроцитам достаточно времени, чтобы передать кислород митохондриям.

Системное расширение сосудов в работающих мышцах снижает общее периферическое сопротивление и тем самым уменьшает постнагрузку на левый желудочек, позволяя ему выталкивать кровь с меньшим сопротивлением и более полно опорожнять камеру при каждом сокращении.


3.3. Кожный кровоток и терморегуляторный конфликт
Еще одним важным потребителем крови во время физической нагрузки является кожа. В начале работы при сокращении мышц выделяется огромное количество тепла. Чтобы предотвратить критический перегрев внутренних органов, часть крови направляется в поверхностные кожные сосуды для отвода тепла во внешнюю среду через потоотделение.

Регуляция кожного кровотока при физической нагрузке происходит в два этапа. Сначала, по мере повышения внутренней температуры тела, снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон в коже, что приводит к пассивному расширению сосудов и умеренному увеличению притока крови к поверхности тела. При дальнейшем повышении температуры, после достижения определенного порогового уровня, дополнительно активируются специализированные симпатические сосудорасширяющие волокна, что вызывает резкое усиление кожного кровотока для интенсификации теплоотдачи.

При умеренной температуре и невысокой интенсивности работы сосудистая система успешно справляется с обеспечением кровью и мышц, и кожи. Однако при тяжёлой работе в условиях жары возникает так называемый терморегуляторный конфликт. Коже нужна кровь для охлаждения, а мышцам — для доставки кислорода. Если общих резервов сердца не хватает, организм, как правило, жертвует мышечной работоспособностью ради защиты от теплового удара.


3.4. Резкие изменения объема и состава крови (гемоконцентрация)
Параллельно с перераспределением кровотока физическая нагрузка вызывает быстрые изменения в самой структуре крови. В первые минуты работы происходит почти мгновенная потеря части плазмы из сосудистого русла в межклеточное пространство.

Это связано с несколькими факторами. Во-первых, по мере роста артериального давления повышается гидростатическое давление в капиллярах, и вода вытесняется из внутрисосудистого пространства в окружающие ткани. Во-вторых, в работающей мышце накапливаются продукты метаболизма и электролиты, что повышает локальное осмотическое давление и дополнительно «вытягивает» жидкость из крови в мышечную ткань. При длительных нагрузках объем плазмы может уменьшаться примерно на 10–15 %, причем наибольшее снижение приходится на первые минуты работы. При интенсивных тренировках с отягощениями кратковременная потеря плазмы может быть по величине сопоставима с потерями при дегидратации или тренировках в жарких условиях.

Поскольку количество эритроцитов при этом остается неизменным, кровь становится более густой. Это явление называется гемоконцентрацией.

У гемоконцентрации есть две стороны. Положительный эффект гемоконцентрации заключается в том, что при неизменном общем количестве эритроцитов их концентрация в единице объема крови возрастает. Гематокрит и содержание гемоглобина на 100 мл крови увеличиваются, что повышает кислородную емкость каждой единицы объема крови. Это делает транспортировку кислорода более эффективной и дает кратковременное преимущество при интенсивной работе даже без реального увеличения массы эритроцитов.

Отрицательный эффект заключается в повышении вязкости крови. Густую кровь сложнее перекачивать, что создает дополнительное сопротивление и увеличивает нагрузку на сердечную мышцу. Для специалистов по здоровому долголетию (longevity) и тренеров этот механизм подчеркивает исключительную важность адекватной гидратации (питьевого режима) до и во время тренировки. Если спортсмен начинает тренировку в состоянии обезвоживания, естественная физиологическая гемоконцентрация может привести к опасному повышению вязкости крови, что создает дополнительную нагрузку на миокард.

При выраженном снижении объема плазмы и повышении гематокрита выше 60% вязкость крови возрастает настолько, что сама по себе начинает ограничивать кровоток и транспортировку кислорода, независимо от мощности сердечного насоса.

Одновременно с этим при увеличении интенсивности работы возрастает артериовенозная разница по кислороду. В состоянии покоя ткани поглощают лишь небольшую часть доступного кислорода из каждых 100 мл крови, тогда как при тяжёлой нагрузке, особенно в работающей мышце, потребление кислорода из крови резко возрастает, а содержание кислорода в венозной крови существенно снижается. Таким образом, на фоне гемоконцентрации увеличивается не только количество гемоглобина на единицу объема крови, но и доля кислорода, реально поглощаемого тканями, что дополнительно повышает эффективность транспортировки кислорода при нагрузке.