Миосимпалст (мышечное волокно). Мио - мышца. сим-пласт – значит образованный вместе. В биологии, симпласт – это структура, образовавшаяся в результате слияния множества клеток с объединением их внутренней среды. Так зарождается и миосимпласт. Причем, у животных такой тип формирования клеток характерен только для мышечных волокон.

В миосимпласте очень много, иногда несколько десятков тысяч ядер. Благодаря этому информация ДНК всегда рядом, рибосомам и производимым ими белкам, для выполнения своих функций не нужно преодолевать большие расстояния.

При этом, ядра вытеснены из центра, имеют приплюснутую форму и располагаются сразу под мембраной миосимпласта, называемой сарколеммой. А не плазмолеммой, как у обычной клетки. Хотя, эти термины иногда используют как синонимы.

И здесь, возможна еще одна путаница в терминологии. Поскольку, в старых источниках, сарколемму иногда называют плазмолеммой, а термин сарколемма используют для описания комплекса из плазмолеммы и базальной мембраны.

Сарколемма обладает несколькими уникальными свойствами, важными для функционирования мышечных волокон. На ней есть неглубокие складки, которые видны в состояниях сокращения или покоя, но исчезают, когда волокно растягивается. Это позволяет растягивать мышечное волокно, не повреждая сарколемму. Также, она имеет соединительные складки в зоне нейро-мышечного контакта, что способствует передаче потенциала действия от двигательного нейрона к мышечному волокну. Наконец, плазмалемма помогает поддерживать кислотно–щелочной баланс и транспортировать метаболиты из капиллярной крови в мышечное волокно.

Саркос переводится как плоть, мясо. И в названиях мышечных органелл этот префикс, также, как и «мио» будет встречаться повсеместно.

Вы могли слышать его и вне биологии, например в слове Саркофаг. Вторая часть слова, фаг, означает "пожиратель" и тоже встречается в биологии, например в названии "Фагоцит", что значит "клетка-пожиратель". Саркофаг же, дословно - пожиратель плоти. Изначально так называли особый известняк, в котором тела быстро разлагались. А затем, название стали употреблять и в отношении любых каменных гробов вообще.

Внутренняя среда миосимпласта называется саркоплазма. Она содержит все органеллы общего значения за исключением центриолей (могут появляться при формировании миотрубок, но функционально для деления не используются), но некоторые органеллы значительно модифицированы, имеются свои специализированные органеллы и присутствует большое количество питательных включений, таких как гликоген и липидные (жировые) капли. А также миоглобин, белок запасающих в мышцах кислород.

Т-трубочки (от англ. Transverse - поперечный) – это продолжение сарколеммы, ее углубления, проникающие внутрь волокна, и образующие систему канальцев которая оплетает миофибриллы.

Причем в скелетных мышцах, в отличие от сердечных, Т-трубочки это углубления только сарколеммы, без базальной мембраны. Также, они несколько уже чем в сердце.

Функция Т-трубочек заключается в синхронном распространении нервного возбуждения с сарколеммы на глубоко расположенные миофибриллы, так, чтобы мембрана доносила нервный импульс до каждой миофибриллы практически одновременно.
Также, они облегчают поступление внутрь мышечного волокна питательных веществ, и, соответственно, вывод из клетки продуктов метаболизма.

Саркоплазматический ретикулум (саркоплазматическая сеть) – это система мембранных трубочек и мешочков, оплетающая миофибриллы наподобие «рваного рукава».

Его роль – хранение кальция (Са²⁺), регулятора мышечного сокращения. Когда сеть выпускает Са²⁺, волокна сокращаются. Когда забирает обратно – расслабляются.

Благодаря Т-трубочкам нервный сигнал, принимаемый сарколеммой, быстро передается на ретикулум, а ретикулум, в свою очередь – мгновенно выбрасывает кальций, вызывая сокращение миофибрилл.

Энергетический аппарат представлен митохондриями, вырабатывающими энергию АТФ, необходимую для осуществления мышечной работы, синтетических, транспортных и других процессов. Они располагаются вокруг миофибрилл, по всему миосимпласту, и имеют вытянутую форму.

Митохондрии часто называют энергостанциями организма. Чем их больше, тем плотнее они оплетают миофибриллы, и тем более неутомляемым, выносливым при длительной работе будет мышечное волокно. Это не единственный фактор выносливости, но крайне важный.

В скелетных мышцах, в отличие от сердца, они имеют меньший размер, но их больше и они лучше упорядочены. Митохондрии могут быть как одиночными, так и образовывать плотную, опоясывающую миофибриллы сеть.

Синтетический аппарат почти классический, помимо множества ядер, он представлен свободными рибосомами, полирибосомами, цистернами грЭПС и комплексами Гольджи.

Аппарат внутриклеточного переваривания - это лизосомы, которые расположены по всему мышечному волокну. Они обеспечивают постоянное обновления клетки, переваривания поврежденные и стареющие органеллы. Их активность сильно зависит от возраста и функциональной активности мышц.

Опорный аппарат, он же цитоскелет, включает:

Во-первых, белки, формирующие саркомеры миофибрилл: актин, миозин, титин и другие, подробно о них в следующей теме.

Во-вторых, различные промежуточные белки, которые соединяют друг с другом миофибриллы, митохондрии, ядра и другие органеллы. Они позволяют сохранять упорядоченное расположение элементов клетки и дают ей дополнительную прочность.
Самым распространенным из таких белков является десмин.

К сарколемме и базальной мембране периферические миофибриллы крепятся через белковые комплексы костамеры.
Через них сила генерируемая саркомерами передается на оболочку мышечного волокна. И наоборот, передается внешнее воздействие с внеклеточного матрикса на саркомеры.

Основу костамеров составляют Дистрофин-саркогликановые комплексы, в которые входят белки дистрофина. Мутации в генах этого дистрофина, вызывают различные миодистрофии. Например, мышечную дистрофию Дюшена или умеренную мышечную дистрофию Бекера, в зависимости от того, какой белок комплекса дефектен.

В-третьих, к цитоскелету относятся микротрубочки. В основном они служат для передачи веществ и сигналов.

Многие элементы цитоскелета не только выполняют структурную функцию, но и выступают в качестве механосенсоров. Реагируя на механические воздействия как в результате сокращения мышцы, так и вследствие ее пассивного растяжения, эти структуры влияют на экспрессию генов, синтез и распад белка, выделение миокинов и разную другую регуляцию. По крайней мере, так предполагает современная теория, и это мы еще рассмотрим отдельно.

На краевых участках мышечных волокон, сарколемма, покрытая базальной мембраной, образует многочисленные пальцевидные впячивания, в которые входят коллагеновые волокна сухожилия, и, вплетаясь в них под разными углами, прочно связывают мышечные волокна и сухожилия друг с другом.

Такие впячивания значительно увеличивают площадь поверхности контактирующих тканей, снижая нагрузку на поверхность волокна. Что дает соединению дополнительную прочность.