Строение саркомеров, актин-миозиновое взаимодействие
Рис. 1. Строение мышцы от уровня органа, до уровня саркомеров
Миофибриллы, сократительные нити мышечных волокон, состоят из повторяющихся участков – саркомеров. Саркомер (sarx – плоть, и meros – мера, часть) – это наименьшая единица мышцы, ее меньшая мера, отвечающая за сокращение.
Это основная функциональная единица миофибриллы и основная сократительная единица мышцы. Чем их больше - тем большую силу (скорость), потенциально, может развить мышца.
На рис 2. изображено упрощенное изображение и снимок из электронного микроскопа. На нем, участок миофибриллы с одним цельным саркомером по центру (ограничен Z-дисками) и участками соседних саркомеров по краям.
Под микроскопом, на миофибриллах видны чередующиеся светлые и темные участки, которые образуют поперечную исчерченность. Причем, расположение исчерченности, на всех миофибриллах совпадает, передавая ее и всему мышечному волокну. Отсюда и классификация скелетных и сердечных мышц, устройство саркомеров которых во многом одинаково – поперечнополосатые.
Это основная функциональная единица миофибриллы и основная сократительная единица мышцы. Чем их больше - тем большую силу (скорость), потенциально, может развить мышца.
На рис 2. изображено упрощенное изображение и снимок из электронного микроскопа. На нем, участок миофибриллы с одним цельным саркомером по центру (ограничен Z-дисками) и участками соседних саркомеров по краям.
Под микроскопом, на миофибриллах видны чередующиеся светлые и темные участки, которые образуют поперечную исчерченность. Причем, расположение исчерченности, на всех миофибриллах совпадает, передавая ее и всему мышечному волокну. Отсюда и классификация скелетных и сердечных мышц, устройство саркомеров которых во многом одинаково – поперечнополосатые.
Рис. 2. Саркомер в схематичном виде и при электромикроскопии, в случае сокращенной и расслабленной мышцы
В середине светлых участков выделяются особо темные перегородки, это Z-диски, они же Z-линии. Диск – потому что в поперечном срезе волокно круглое, и перегородка выглядит как диск. А линия, потому что в продольном срезе, как здесь, диск похож на линию.
Z-диск, это плотная сеть белковых молекул, в частности, альфа-актинина, которые служат зоной крепления и фиксации участвующих в сокращении миофиламентов актина. Миофиламент переводится как - мышечная нить. Филамент - название нити на английском. Фибрилла - тоже нить, но на латыни.
Название диска, Z – сокращение от немецкого «Zwischen» означающего «между» (между саркомерами). Также с Z ассоциируется то, что диск имеет характерную зубчатую форму.
В центре саркомера находится аналогичная Z-диску, но менее выраженная перегородка - М-диск, он же М-линия. От немецкого «Mitte», аналогично от англ. «Middle» - середина.
М-диск представляет собой сеть других белковых молекул, в частности миомезина и обскурина, которая служит местом сборки и фиксации миофиламентов миозина.
Через Z и М-диски крепятся белки, соединяющие соседние миофибриллы друг с другом и с другими элементами клетки, в том числе с костамерами. Заметно более выражена сеть креплений через Z-диски, но они и сами заметно плотнее.
Z-диск, это плотная сеть белковых молекул, в частности, альфа-актинина, которые служат зоной крепления и фиксации участвующих в сокращении миофиламентов актина. Миофиламент переводится как - мышечная нить. Филамент - название нити на английском. Фибрилла - тоже нить, но на латыни.
Название диска, Z – сокращение от немецкого «Zwischen» означающего «между» (между саркомерами). Также с Z ассоциируется то, что диск имеет характерную зубчатую форму.
В центре саркомера находится аналогичная Z-диску, но менее выраженная перегородка - М-диск, он же М-линия. От немецкого «Mitte», аналогично от англ. «Middle» - середина.
М-диск представляет собой сеть других белковых молекул, в частности миомезина и обскурина, которая служит местом сборки и фиксации миофиламентов миозина.
Через Z и М-диски крепятся белки, соединяющие соседние миофибриллы друг с другом и с другими элементами клетки, в том числе с костамерами. Заметно более выражена сеть креплений через Z-диски, но они и сами заметно плотнее.
Рис. 3. Сокращение саркомера
Сокращение саркомера объясняется теорией скользящих нитей, согласно которой миозиновые нити, цепляясь своими головками за нити актина (такие соединения называют мостиками), затягивают актин к центру саркомера, стягивая Z диски. Саркомеры при этом укорачиваются, а мышца – сокращается. Без изменения длины самих актина и миозина.
Гребки миозиновых мостиков по актину для наглядности часто сравнивают с гребками множества весел. Или с процессом перетягиванием каната, когда множество рук тянут канат в одну сторону.
В расслабленном состоянии мостики разомкнуты, нити не удерживают друг друга и саркомер свободно растягивается.
Миозин также называют толстым миофиламентом, поскольку он заметно крупнее актина. А актин, в свою очередь, называют тонким миофиламентом.
Гребки миозиновых мостиков по актину для наглядности часто сравнивают с гребками множества весел. Или с процессом перетягиванием каната, когда множество рук тянут канат в одну сторону.
В расслабленном состоянии мостики разомкнуты, нити не удерживают друг друга и саркомер свободно растягивается.
Миозин также называют толстым миофиламентом, поскольку он заметно крупнее актина. А актин, в свою очередь, называют тонким миофиламентом.
Рис. 4. Зоны саркомера в стадия расслабления и сокращения
Участки миофибрилл, в которых находятся только тонкие актиновые филаменты – самые светлые, они называются И-зонам. Что означает Изотропный, с одинарным лучепреломлением. При вращении волокна его структура выглядит одинаково.
Участки, в которых находятся нити и актина, и миозина под световым микроскопом выглядит самыми темным. Их называют А-зонами. А означает Анизотропный, с двойным лучепреломлением. При вращении волокна, его структура выглядит по разному.
Средняя часть темного диска, где есть толстые нити миозина, но нет актина – немного светлее А-зоны, она называется Н-зоной (от нем. "heller", более яркий). Также, можно запомнить название связывая его с первой буквой описания зоны - "Headless region of thick filaments near the M-line" ("область толстых филаментов без головок около М-линии").
При этом, Н-зона видна только в состоянии расслабления мышцы. При сокращении в нее заходят актиновые филаменты и А-зона становится сплошной. И-зона, при сокращении мышцы, соответствующим образом сужается.
Светлые полоски в Н-зоне у М-диска, это участки где у миозина нет головок, называются L-зонами. L - здесь означает первую букву от названия зоны - линия пониженной плотности, прилегающая к М. Она также может перекрываться при сокращении.
Таким образом, каждый саркомер это – это участок миофибриллы между двумя Z-дисками, который включает в себя по половине I-диска с каждой стороны и один целый А-диск.
Размеры саркомеров очень стабильны. У человека длина саркомеров скелетных мышц составляет порядка 2,6 микрон. У других животных иначе, например, у крысы 2,4, у дрозофилы около 3.
Участки, в которых находятся нити и актина, и миозина под световым микроскопом выглядит самыми темным. Их называют А-зонами. А означает Анизотропный, с двойным лучепреломлением. При вращении волокна, его структура выглядит по разному.
Средняя часть темного диска, где есть толстые нити миозина, но нет актина – немного светлее А-зоны, она называется Н-зоной (от нем. "heller", более яркий). Также, можно запомнить название связывая его с первой буквой описания зоны - "Headless region of thick filaments near the M-line" ("область толстых филаментов без головок около М-линии").
При этом, Н-зона видна только в состоянии расслабления мышцы. При сокращении в нее заходят актиновые филаменты и А-зона становится сплошной. И-зона, при сокращении мышцы, соответствующим образом сужается.
Светлые полоски в Н-зоне у М-диска, это участки где у миозина нет головок, называются L-зонами. L - здесь означает первую букву от названия зоны - линия пониженной плотности, прилегающая к М. Она также может перекрываться при сокращении.
Таким образом, каждый саркомер это – это участок миофибриллы между двумя Z-дисками, который включает в себя по половине I-диска с каждой стороны и один целый А-диск.
Размеры саркомеров очень стабильны. У человека длина саркомеров скелетных мышц составляет порядка 2,6 микрон. У других животных иначе, например, у крысы 2,4, у дрозофилы около 3.
Рис. 5. Зоны саркомера в стадия расслабления и сокращения
В поперечном срезе миофиламенты стремятся к расположению в виде шестиугольника. Так, что вокруг одной нити миозина оказывается шесть нитей актина. А у одной нити актина, соответственно, три нити миозина.
Благодаря этому, на каждую нить актина действуют сразу три нити миозина, что дает тройное тянущее усилие на каждый актин. И все это при довольно компактной упаковке филаментов внутри миофибрилл.
Благодаря этому, на каждую нить актина действуют сразу три нити миозина, что дает тройное тянущее усилие на каждый актин. И все это при довольно компактной упаковке филаментов внутри миофибрилл.
Рис. 6. Расположение элементов в поперечном срезе
Полюса миофибрилл, их краевые участки, переходящие в соединения с сухожилием (или другими соединительными тканями) представляют собой насыщенный актином и разными другими белками участок миосимпласта, ограниченный, с одной стороны, Z-дисками крайних саркомеров (от которых также отходит актин), и, с другой – соединительными элементами сухожилия.
Рис. 7. Переход белков в мышечно-сухожильном соединении