Электромеханическое сопряжение, время реакции, одиночное сокращение волокон

Сопряжение электрического процесса возбуждения наружной мембраны мышечной клетки и механического ответа сокращения мышцы
Любое естественное сокращение мышечных волокон начинается с потенциала действия (ПД) переданного мотонейроном. Разнее мы уже описали все события происходящие от этого импульса до сокращения саркомеров, и здесь объединим их в одну логическую цепочку:

  1. Потенциал действия, возникший на мотонейроне, распространяется по аксону к синапсам.
  2. Воздействие на них потенциала действия приводит к выбросу нейромедиатора ацетилхолина в синаптическую щель.
  3. Через нее ацетилхолин диффундирует от нервных окончаний к двигательной концевой пластинке мышечного волокна, вызывая потенциал концевой пластинки.
  4. При достаточной, пороговой деполяризации, на сарколемме генерируется свой ПД.
  5. Распространяясь по сарколемме, проходя через Т-трубочки, этот потенциал активирует Дигидропиридиновые рецепторы (DHPR)
  6. DHPR воздействую на рианодиновые рецепторы (RyR), открывая их, и тем самым, высвобождая Са2+ из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму.
  7. Са2+ оказывает множественное действие внутри мышечных волокон, и в том числе, связывается с тропониновыми комплексами. В результате чего тропомиозин смещается из своего блокирующего положения, открывая участки связывания миозина на молекуле актина.
  8. Актин-миозинвые мостики замыкаются и начинается их циклическая работа. Саркомеры стягиваются, мышцы сокращаются.

Совокупность процессов, происходящих от момента генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна до сокращения мышцы называется электромеханическим сопряжением. Сопряжением электрического процесса возбуждения наружной мембраны мышечной клетки и механического ответа сокращения мышцы.
График одиночного сокращения мышечного волокна
Далее, для понимания мышечной работы, принципиально важным является понятие одиночного сокращения.

Одиночное сокращение это механический ответ отдельного мышечного волокна на одиночный потенциал действия.

В нем выделяют 3 периода:
  • Латентный период – это сумма временных задержек всех этапов от потенциала действия до начала сокращения. Он везде одинаковый, длится порядка 1-2 мс и заканчивается раньше, чем появляются какие-либо признаки сокращения.
  • Период сокращения – интервал растущей активности работы саркомеров, от начала развития напряжения до момента его максимума
  • Период расслабления, когда уменьшается концентрация Са2+ и миофиламенты расходятся

Таким образом, длительность потенциала действия всегда меньше длительности сокращения. Это позволяет накладывать множество потенциалов на одно сокращение, тем самым усиливая его.
Различия длительности одиночного сокращения разных типов мышечных волокон
Скорость развития напряжения выше у быстрых мышечных волокон. И это связано с тем, что в них быстрее происходит выброс кальция, так как больше RyR связано с DHPR.

Длительность одиночного сокращения наоборот, больше у медленных волокон. Причина этого – в разной активности насосов SERCA, откачивающих кальций. В быстрых волокнах активность насосов выше и потому они быстрее расслабляются. А еще в каждом из случаев играют роль различия в типах миозина и некоторых других цитоскелетных белков.

Как мы и видим на графике. длительность одиночного сокращения отдельных волокон может отличаться почти на порядок.
В легкой атлетике старт в течении первых 100 мс после стартового сигнала определяется как фальстарт
Латентный период также рассматривают как часть общего времени реакции, которое включает в себя также время восприятия сигналов (от рецепторов до коры головного мозга), их обработки, формирование и доставку сигналов до мышц.

Это необходимое время реакции учитывается в повседневной практике, например, в расчете остановочного пути при вождении автомобиля или в спортивных соревнованиях.

В легкой атлетике, например, если спринтер стартует в течении первых 100мс (0,1с) после стартового сигнала, то даже не смотря на то что он стартовал после сигнала, ему засчитывают фальстарт (преждевременный старт).
Так происходит потому что, если спортсмен начал движение до прохождения 100мс, того самого необходимого минимального времени реакции, значит он отдал мышцам команду на старт раньше, чем арбитр подал стартовый сигнал.

При этом, 0,1с – это некоторое минимальное время реакции. А фактически, у отдельных людей, в силу индивидуальных особенностей, оно может быть и больше.
Классический тест на определение скорости реакции
Для проверки скорости реакции существуют различные тесты.
Например, простой классический физкультурный тест, в котором нужно поймать падающую линейку, уже держа руку наготове и зная, что линейку отпустят, но не зная, когда. Скорость реакции здесь определяют замерив расстояние пройденное линейкой – от начала ее падения до захвата.

Минимальное время реакции для человека варьируется в пределах 1-2 десятых секунды, это примерно соответствует 10-20 сантиметрам свободного падения линейки.