Моторная единица – это комплекс из одного мотонейрона и всех иннервируемых им мышечных волокон.

Обратить внимание здесь стоит на то, что каждое мышечное волокно связано только с одним мотонейроном. Но каждый мотонейрон иннервирует одновременно множество мышечных волокон.

Все волокна одной моторной единицы получают стимул и сокращаются одновременно. И все они принадлежат к одному метаболическому типу. То есть обладают одинаковыми метаболическими свойствами (скорость, утомляемость и т.д.).

Следующее, на что стоит обратить внимание – то, что волокна принадлежащие к одной моторной единице расположены не рядом, а рассеяны среди волокон других моторных единиц. Это позволяет, не используя сразу все моторные единицы, сокращать мышцы равномерно.

Если волокна одной моторной единицы группируются вместе - это патология. Называются она группинг и как правило указывает на то, что происходил разрыв нерва с последующим восстановлением, которое шло не по “генетическому плану”, а “как смогли, пока не атрофировалось”.

Все мотонейроны приходящиеся на одну мышцу называются – мотонейронным пулом мышцы.

Моторные единицы как внутри одной мышцы, так и по всем мышцам вообще, отличаются друг от друга и эти различия определяют многие характеристики мышц. Причем, в основе большинства различий лежат различия в характере импульсации, который напрямую зависит от размеров мотонейронов. И именно мотонейроны, характером своей разрядной активности, вместе с объемами и типами нагрузки, определяют свойства, типы связанных с ними мышечных волокон.

Волокна разных типов отличаются также и генетически. Связь мотонейрона с волокнами устанавливается не случайным образом, а в зависимости от генотипа волокон. И это накладываем ряд ограничений на возможные диапазоны трансформации. Но в остальном, на практике, многие свойства волокон, определяет именно характер импульсации мотонейрона.

И это хорошо показывают эксперименты с реиннервацией. Если мышечное волокно со свойствами одной моторной единицы изолировать от нее и подключить к другой моторной единице с другими свойствами, то постепенно волокно перестроится и соответствующим образом сменит свой тип.

Аналогичным образом, если стимулировать быстрые мышечные волокна низкочастотными импульсами, то они будут (перестраиваться и) проявлять скоростные свойства медленных. И наоборот.

Какие особенности накладывает на моторную единицу ее мотонейрон:

Во-первых, как правило, чем крупнее мотонейрон и его аксон, тем с большим количеством мышечных волокон он взаимодействует. Самые малые мотонейроны глазных мышц, могут взаимодействовать всего с несколькими штучными волокнами. А самые крупные больших мышц, например бедра, – сразу с несколькими тысячами волокон.

Малые встречаются преимущественно там, где требуется тонкий контроль движений (мышцах отвечающих за мимику, речь, в пальцах рук). Крупные – в мышцах, где тонкий контроль усилия не нужен и на обслуживании множества мотонейронов можно сэкономить.

Например, в наружной мышце глаза может быть в 5 раз больше моторных единиц чем в икроножной мышце, но при этом, в 40 раз меньше волокон.

Во-вторых, чем крупнее мотонейрон, тем выше его порог возбуждения. То есть для его активации нужен более сильный нервный сигнал.

Таким образом, моторные единицы активируются в определенном порядке – начиная с малых, при небольших усилиях, в сторону больших, при увеличении прилагаемых усилий. Отсюда, моторные единицы срабатывающие первыми называют низкопороговыми, а последними – высокопороговыми.

Эта закономерность называется порядком рекрутирования или «Принцип величины Хеннемана». С точки зрения механики, этот принцип очень практичен, так как предоставляет возможность тонкой градации мышечной силы.

Главный практический вывод для тренировок касается того, что, совершая легкую работу мы никогда не задействуем и не тренируем большую часть мышечных волокон. Поэтому для их проработки используется дополнительное сопротивление. У пловцов есть тренировки с ластами, у лыжников с утяжелителями, у бегунов с парашютами и так далее.

Следующая группа отличий касается скорости сокращения моторных единиц.

Чем крупнее мотонейроны и их аксоны, тем более быстрый и сильный сигнал они передают, тем быстрее сокращаются связанные с ними мышечные волокна. Высокопороговые единицы, соответственно, быстрее низкопороговых.

Важно также уточнить, что моторные единицы рекрутируются не только с учетом необходимой силы, но и в зависимости от скорости движения.

У кошек, например, при отдергивании лапки медленные волокна даже не включаются – просто не успевают. У человека диапазон скорости между быстрыми и медленными волокнами не такой значительный как у мелких животных, но принцип тот же.

Кроме того, если для большинства движений использование моторных единиц в соответствии с порядком рекрутирования выгодно метаболически, то для быстрых скоростей сокращения, наоборот – более эффективно использование быстрых мышечных волокон.

Частота импульсации также выше у быстрых, крупных мотонейронов. Как на начальной (пороговой), так и на максимальной частоте импульсации.

Частотный диапазон (то есть, разница между максимальной и минимальной частотой импульсации) у быстрых также значительно больше. Следовательно, за счет изменения частоты импульсации напряжение волокон быстрой моторной единицы может изменяться в значительно большей степени. В конечном счете, это дает возможность волокнам более крупных моторные единиц проявлять большую силу.

Устойчивость к импульсации, сопротивление утомляемости, наоборот, выше в малых мотонейронах. Они способны поддерживать заряд дольше без заметного снижения импульсации. На протяжении десятков минут. Поэтому их называют неутомляемыми. Быстрые, соответственно – утомляемые, так как не способны к длительному поддержанию разряда.

Это связано и с их более редким использованием относительно медленных (по порядку рекрутирования они участвуют реже, только от определенных уровней нагрузки) и с большим количеством импульсов в единицу времени, которые они вынуждены отрабатывать. А также с тем, что крупным моторным единицам свойственны настолько частые импульсы, которые в малых попросту не встречаются.

В одном из экспериментов на крысах, данные перед вами, очень наглядно была показана разница в работе разных моторных единиц. Особенно интересна цифра суммарного времени под нагрузкой на протяжении суток:

• Медленные (низкопороговые единицы) были наряжены на протяжении нескольких часов.
• Промежуточные - десятков минут.
• Быстрые (высокопороговые) - всего несколько минут.

Почему быстрые волокна не атрофируются при такой малой, иногда нулевой активности – вопрос открытой. Предположительно, это связано с их нейротрофической регуляцией.