В скелетных мышцах регуляция силы сокращения нервной системой осуществляется через:

• Включение в работу разного числа моторных единиц.
• Через синхронность или асинхронность их сокращения.
• Через изменение частоты импульсации.

Разбираем по порядку.

Участие разного числа моторных единиц определяется порядком рекрутирования. Чем сильнее стимул на сокращение, тем больше их будет задействовано.

Эта закономерность наглядна показана на графике.
В его верхней части – 10 вариантов стимулов разной интенсивности. В средней схематично показано какая доля волокон активируется при каждом из стимулов. Снизу – соответствующее этому напряжение мышцы.

Здесь мы видим, что при слабых стимулах, не достигающих минимального порога, мышцы не реагируют и не сокращаются вообще.
После преодоления порога они сокращаются. И чем больше стимул, тем больше моторных единиц включается в работу, тем большее развивается напряжение.
После же того как в работу включаются все волокна, дальнейшее увеличение стимула, естественным образом, уже ничего не меняет, напряжение мышц остается прежним.

Второй важный элемент нервной регуляции – синхронность сокращения.

Синхронные сокращения, при которых мышечные волокна включаются в работу одновременно, более резкие и сильные.
Асинхронные, при которых волокна включаются поочередно, не синхронно, более плавные и точные.

В нормальных, условиях не требующих разового проявления наибольшей силы, моторные единицы работают асинхронно, плавно, без заметных колебаний. На языке физиологии – с меньшей амплитудой физиологического тремора.

Но при утомлении, особенно характерном для не тренированных мышц, нормальная работа нарушается и моторные единицы могут начать возбуждаться синхронно. Тогда движение теряет плавность, точность, возникает тремор утомления – размашистые дерганные движения.
Пример этого – дрожь при выполнении “планки”. Когда мышцы устают держать позу – тело начинает сильно дрожать.

Синхронные сокращения, с другой стороны, часто наблюдаются вначале выполнения быстрых и силовых движений, требующих одновременного использования наибольшего числа моторных единиц. Это связано с тем, что в начале работы частота импульсации мотонейронов выше. А потому выше и вероятность совпадения сократительных циклов.

При этом, для наибольшего проявления силы, важно не только максимально включать в работу нужные мышцы, но и расслаблять противодействующие.

Например, для того чтобы проявить большую силу в прыжках или, скажем, тяжелоатлетическом рывке, нужно при одновременном максимальном напряжении мышц разгибателей ног расслаблять их сгибатели.

Для нетренированного человека, в полной мере, это в общем-то невозможно, поскольку напряжение противодействующих мышц – это естественный, рефлекторный защитный механизм, призванный уберечь нас от травм.
Но высококвалифицированные атлеты месяцами и годами тренировок нарабатывают специализированные двигательные паттерны, которые это позволяют.

В этом смысле, тренировка взрывной силы – это научение и рекрутировать все нужные моторные единицы в одном движении, и одновременно не рекрутировать моторные единицы противодействующих мышц.

По этой же причине спортсменам силовых или спринтерских дисциплин не рекомендуется выполнять упражнения требующие совместного вовлечения мышц-антагонистов (например, различные упражнения на нестабильной поверхности). Если только речь не идет о редком их использовании или о восстановительных периодах, периодах реабилитации после травм.

Следующий важный элемент нервной регуляции силы сокращений касается частоты импульсации.

Отдельные мышечные волокна сокращаются по принципу «все или ничего». То есть, если стимул для сокращения достаточен, то вне зависимости от его силы выброс Са²⁺ и развиваемое напряжение всегда будут примерно одинаковы. В разных типах мышечных волокон они разные (больше в быстрых, меньше в медленных), но для одного и того же волокна – постоянные.

Тем не менее, при одиночном сокращении Са²⁺ быстро возвращается в ретикулум и времени его высокой концентрации в саркоплазме для развития сильного напряжения недостаточно.

Но если следующий стимул поступит до того, как концентрация Са²⁺ вернется к нейтральному значению и волокна расслабятся. То новый выброс Са²⁺ поддержит его высокую концентрацию в саркоплазме дольше, актин миозинвые мостики смогут взаимодействовать больше, и мышца будет сокращаться дольше, с большим напряжением.

Такое сложение последовательных сигналов на сокращение, ведущее к большему напряжению, называется суммацией.

Интенсивная суммация, перерастающая в сильное сокращение, называется тЕтанус. С греческого это переводится как “судорога, столбняк”, которые характеризуются непрерывным максимальным сокращением мышц. Но в случае болезни или судорог сокращение неконтролируемо, а тетанус управляется сознательно.

Концентрация Са²⁺ между стимулами, в этом случае, все время остается стабильно высокой. Актин-миозиновые мостики взаимодействуют наиболее плотно, и мышечное напряжение во время тетануса, может быть сразу в несколько раз сильнее, чем при однократном сокращении. Для медленных волокон примерно в 6 раз, для быстрых - еще больше.

Тетануса различают 2 вида:
Если повторный раздражитель попадает в фазу расслабления предшествующего сокращения (волокна успевают начать расслабляться) то возникает зубчатый тЕтанус, если раздражитель попадает в фазу напряжения (волокна остаются на пике сокращения) – то образуется гладкий (полный) тетанус. Естественным образом, гладкий тетанус возникает на раздражители большей частоты, чем зубчатый.

Некоторую оптимальную частоту раздражения, когда в цитоплазме поддерживается наибольшая концентрация кальция, когда амплитуда гладкого тетануса наибольшая – называют оптимум частоты раздражения.

В тех же случаях, когда частота раздражения будет слишком высокой, она станет попадать на периоды рефрактерности, когда волокна не восприимчивы к действию раздражителей. В этом случае суммации сигналов не произойдет, а наоборот, напряжение будет обрываться. Такая чрезмерная частота импульсации называется пессимум.

На практике, в живом организме, состояние пессимума не достигается, поскольку оно требует не физиологически высокой частоты импульсации. Это скорее просто лабораторные наблюдение. Точно также как и одиночные сокращения. Физиологически нервная система работает от суммации до гладкого тетануса.

Разные моторные единицы при разных условиях достигают тетануса в разное время.
Чем больше длительность одиночного сокращения, тем меньшая частота возбуждения нужна для образования тетануса. Поэтому медленные мышечные волокна, при сопоставимой частоте импульсации, могут переходить на тетанус раньше, чем быстрые. По этой же причине скорость перехода зависит от температуры и состояния мышц.

Быстрые волокна, при этом, могут достигать тетануса быстрее за счет большей скорости импульсации. И они, в принципе, имеют большую максимальную частоту импульсации. За счет этого, и за счет того, что мостики в быстрых волокнах работают быстрее – быстрые волокна в тетаническом напряжении развивают в несколько раз большую силу чем медленные.

После тетануса, на протяжении еще одной или нескольких минут, во-первых мышечные волокна легче возбуждаются – это называется посттетанической потенциацией. И, во-вторых, отдельные сокращение имеют большую амплитуду, за счет работы активированных легких цепей миозина.

Таким образом – тетанус, это устойчивое, непрерывное напряжение мышцы. При этом, он полностью управляем психологически, и за прекращением нервной импульсации следует быстрое расслабление.

Похожее состояние непрерывного напряжения, но без возможности быстрого расслабления (когда кальций по каким-то причинам не откачивается или не хватает АТФ) называется контрактурой. Или если причина не в мышцах, а в иннервации – судорогой.

Подводя итог – центральная нервная система может регулировать силу мышечного сокращения за счет:

• Изменения частоты импульсации, переходя от одиночных сокращений к тетаническим.
• Вовлечения разного числа моторных единиц
• Регуляции синхронности их сокращения (в т.ч. отключая антагонисты).

Минимальная сила будет проявляться при асинхронной работе только низкопороговых моторных единиц в режиме легкой суммации.
Максимальная – при синхронном включении волокон одновременно всего мотонейронного пула в режиме тетануса.

При некоторой средней частоте импульсации может сложиться такая ситуация, что медленные волокна уже работают в тетанусе, а быстрые – периодически включаются в режиме легкой суммации.