Нейромышечные верётена – это сложноорганизованные нервные рецепторы веретенообразной формы, которые собирают информацию о текущей длине мышц и скорости их растяжения.

Кроме того, недавние исследования предполагают, что мышечные веретёна также служат датчиками силы при статических нагрузках, играют центральную роль в перестройке сломанных костей, в регенерации поврежденных аксонов спинного мозга и выполняют ряд других функций.

Мышечные веретёна присутствуют почти во всех мышцах. Отсутствуют в основном в лицевых и специфичны во внешних мышцах глаз.
Расположены они внутри мышц, ближе к центру, параллельно ходу волокон.
Плотность расположения и количество верётен измеряется десятками и сотнями на одну мышцу. Чаще и плотнее там, где требуются более тонкие, точные движения.

Веретёна состоят из соединительно-тканной капсулы с тканевой жидкостью и органеллами общего значения внутри, а также из видоизмененных поперечнополосатых мышечных волокон и связанных с ними нервных окончаний.

В веретёнах, как правило, не больше 10-20 мышечных волокон и в отличии от нормальных, внешних волокон они:

• Имеют в несколько раз меньший диаметр.
• Могут сокращаться только на концевых участках, т.к. в их центральной части нет саркомеров.
• Их ядра не вытеснены к периферии, а занимаю свободный, центральный участок волокон.

Концевые участки этих волокон крепятся к капсуле, поэтому на них передается любое изменение длины нормальных волокон мышцы.

Волокна веретён называют, противопоставляя их нормальным волокнам, интрафузальными (intra fusal – внутри веретена). А нормальные рабочие волокна экстрафузальными (extra fusal – вне веретена).

Интрафузальные волокна бывают 3 типов:
Два из них это относительно крупные волокна, имеющие расширение в центре, в котором скапливаются все их ядра. Такие волокна называют интрафузальными волокнами с ядерной сумкой. Как правило, их от 1 до 4 волокон на веретено.
Один тип – динамические волокна с ядерной сумкой. Второй тип – статические.

Третий тип волокон заметно меньше и имеет относительно равную ширину, ядра в нем располагаются разряжено, по всей длине. Это интрафузальные волокна с ядерной цепочкой. Таких волокон в веретенах больше всего.

Иннервация интрафузальных волокон не только чувствительная, но и моторная.
Моторные нервы регулируют чувствительность, обеспечивая более тонкий сбор информации. Чувствительные - обеспечивают непосредственно сбор данных.

При этом чувствительные нервы встречаются двух видов первичные и вторичные:

• Первичные нерв связывается со всеми волокнами и передает сигналы быстрее.
• Вторичный передает сигналы медленнее, а его окончания не связываются с динамическими волокнами с ядерной сумкой. Но связываются и со статическими волокнами и волокнам с ядерной цепочкой.

Моторная иннервация веретен осуществляется гамма-мотонейронам, характерными только для веретён. И бета-мотонейронам, которые связаны одновременно и с интрафузальными и с экстрафузальными волокнам. Их значительно меньше чем гамма-мотонейронов и они хуже изучены.

И гамма, и бета-мотонейронов также существует по 2 типа, в зависимости от того, с какими волокнами они связаны. И того, какое влияние они оказывают на реакции чувствительных нейронов.

Мотонейроны образуют синапсы на 1 или сразу 2 концах интрафузальных волокон, вблизи их сократительных зон.

Теперь о том, как это работает и зачем нужна такая сложная иннервация.

В результате сокращения или расслабления мышц изменяется натяжение капсулы веретена, соответственно изменяется и тонус интрафузальных волокон. Возбуждаются обвивающие их чувствительные нервные окончания и возникают нервные импульсы, передающие в ЦНС информацию о текущей длине мышцы и скорость ее растяжения.

Роль сократительной способности полюсов интрафузальных волокон заключается в регуляции чувствительности рецепторов.

Если бы волокна веретен не могли регулировать свою длину, подстраиваясь под мышцу, то при сильном сокращении мышцы, они провисали бы, а при сильном растяжении мышцы наоборот, перерастягивались. В любом случае, ни о какой тонкой чувствительности не могло бы быть и речи.

Поэтому интрафузальный волокна подстраиваются под длину мышц, таким образом, чтобы рецепторы постоянно оставались в наиболее чувствительном состоянии. То есть изменение длины фиксируется рецепторами не от какого-то постоянно положения, а от эталонного положения, заданного нервной системой.

Например, когда мы стоим, передние мышцы бедра уже частично сокращены. И в этом случае веретёна отрегулированы так, чтобы считать отклонения от этого частично сокращенного состояния, а не от состояния покоя мышцы. И наоборот, если мы сидим, то веретёна подстроятся так, чтобы считать изменение длины относительно состояния мышцы в сидячей позе.

При этом, сокращение или расслабление полюсов волокон, при их правильной работе, не вызывает реакции чувствительных окончаний, поскольку сокращение происходит на полюсах, а чувствительные окончания находятся в центральной части, где саркомеров нет.

Благодаря этому механизму, получаемая нами информация весьма точная.

Более того, настройка чувствительности веретён не ограничивается адаптацией только под положение мышцы. Работа рецепторов меняется и в зависимости от сложности двигательной задачи.

И здесь очень нагляден эксперимент, в котором у кошки, в разных ситуациях, регистрировалась активность статических и динамических γ-мотонейронов.

В его отчете видно, что в покое активности рецепторов практически не было.
При совершении медленных движений, когда кошка сидела, стояла или шла импульсация наблюдалась только в статических волокнах.

При совершении быстрых движений, при растущей активности статических, появилась активность и динамических гамма мотонейронов.

Когда же ситуация становилась непредсказуемой, например, когда исследователь пробовал взять кошку на руки, активность динамических мотонейронов резко повышалась. То есть, чувствительность рецепторов к скорости изменения длины резко возрастала, в соответствии с необходимостью повышения готовности животного к действию.

Во время быстрого отряхивания лапки, динамические проявляли высокую активность, а статические – низкую.

При решении же сложных задач, таких как необходимость балансировать при ходьбе по узкой поверхности, были максимально чувствительны все рецепторы.

Таким образом, веретёна корректируют свою чувствительность в зависимости не только от положения мышцы, но и в зависимости от сложности двигательных задач.

С точки зрения спортивной практики здесь важно то, что активность γ-мотонейронов корректируется при подготовке движения, чтобы облегчить его выполнение. Если мы планируем движение, то чувствительность веретён адаптируется, тем самым, снижая противодействующие движениям рефлекторные ответы и движение выполняется легче.

Таким образом, чем понятнее и привычнее будет действие, чем лучше мы к нему готовы, тем меньшее сопротивление со стороны нервной системы мы встретим и тем эффективнее сможем его выполнять.