Сухожильные рецепторы и обратный миотатический рефлекс

Сухожильные органы Гольджи
Сухожильные рецепторы, они же сухожильные органы Гольджи, – это рецепторы, которые определяют изменение напряжения мышц.
Расположены они в местах соединения мышечных волокон и коллагеновых волокон сухожилий.

Тело органа состоит из плетеных нитей коллагена, которые идут не так плотно, как в других местах сухожилия, и находятся в соединительно-тканной капсуле.

В небольшой доле сухожильных рецепторов внутрь капсулы заходят еще и мышечные волокна. Каждая капсула соединяется с группой из примерно 10-20 мышечных волокон на одном конце и сливается с сухожилием на другом.

В отличии от нейро-мышечных веретён, с сухожильными рецепторами связаны только чувствительные нервные волокна. Проникая внутрь капсулы они утрачивают миелиновую оболочку, сильно ветвятся, переплетаются с коллагеновыми волокнами и заканчиваются в виде уплощенных листовидных окончаний между ними.

При увеличении напряжения в мышце, коллагеновые волокна натягиваются, и происходит сдавливание нервных окончаний. Чем сильнее – тем больший сигнал они формируют.

Сухожильные рецепторы высокочувствительны и к быстрым, и к медленным мышечным сокращениям. А к растяжению мышцы, наоборот, слабо чувствительны. Порог реакции на растяжение гораздо выше, чем на сокращение мышцы.

Нейроны сухожильных рецепторов связаны через вставочные нейроны с мотонейронами своих мышц и с мотонейронами противодействующих мышц-антагонистов, и таким образом могут на них воздействовать.
Причем, связь с мотонейронами своей мышцы – тормозящая, они подавляют её активность. А связь с мотонейронами мышц-антагонистов – возбуждающая, её активность они могут усилить.
Обратный миотатический рефлекс
Таким образом, работа сухожильных рецепторов позволяет не только затормозить напрягшуюся мышцу, но и дополнительно противостоять ей, используя мышцу антагонист.

И этот механизм активно используется в так называемом, обратном миотатическом рефлексе.

При повышении напряжения мышцы, сухожильный орган Гольджи передает импульсы на интернейроны в спинной мозг.
  • Интернейрон переходящий на мотонейрон той же мышцы – тормозный, приводит к ее расслаблению, устраняя избыточное напряжение.
  • Интернейроны переходящие на мотонейроны мышц-антагонистов возбуждающие, усиливают их активность, дополнительно затормаживая рабочий ход напряженной мышцы.
Таким образом, напряжение одновременно и ослабевает, и затормаживается противодействующей мышцей.

То есть по своей организации обратный миотатический рефлекс противоположен миотатическуому, откуда и произошло его название. Однако в действительности он функционально дополняет миотатический, так как действует на противоположные мышцы.

При этом, порог возбуждения сухожильных рецепторов выше, чем у мышечных веретён. Это до определенного предела позволяет мышцам сокращаться без помех.

Основная функция этого рефлекса – защита мышц от перенапряжения, которое могло бы привести к травме, отрыву сухожилия от кости или даже разрыву мышцы.
Спортсменам нужно повышать порог активации защитных рефлексов, адаптируя организм к более высоким напряжениям
Но при необходимости, например, в экстремальных ситуациях, когда проявление максимальной силы становится вопросом выживания, этот рефлекс может подавляться и тогда человек проявляет максимальную силу.

Обратный миотатический рефлекс также обеспечивает равномерное сокращение моторных единиц в пределах одной мышцы. Те моторные единицы, которые сокращаются слишком сильно, возбуждают свои рецепторы и тормозятся. И наоборот, когда активность ослабевает, сокращается и тормозное влияние рецепторов.

Рефлексы нейромышечных веретён и сухожильных органов, при высоком напряжении или растяжении, вместе расслабляют мышцу чтобы защитить ее от повреждений.

И в понимании этого лежит ключ к повышению спортивных результатов в скоростно-силовых дисциплинах. Спортсменам нужно повышать порог активации этих рефлексов, адаптируя организм к более высоким напряжениям. Делается это через скоростно-силовые тренировки с постепенно увеличивающейся нагрузкой.
При касании хрупкого предмета, рецепторы кожи, наряду с сухожильными рецепторами, вносят вклад в обратную связь вовремя смягчая движение, чтобы такой хрупкий объект не повредить
Еще стоит сказать то, что сухожильные рецепторы не всегда реагируют на напряжение обратным миотатическим рефлексом.
Например, при ходьбе, когда идет размеренная циклическая мышечная работа, включаются другие рефлекторные механизмы. Отдельными путями подавляются уже вставочные нейроны, и на мотонейроны действующей мышцы идет возбуждающий сигнал. Локомоции (ходьба, бег, плавание и т.п.) работа сухожильных рецепторов не препятствует.

Вообще, между нейронами очень много взаимосвязей и обусловленных ими систем действий. К тому же вставочному тормозному нейрону, к которому подходят нервные волокна от сухожильных рецепторов, конвергируют (присоединяются) также нейроны от кожных рецепторов, нейромышечных веретён, суставных рецепторов и различные моторные нейроны. За счет такого объединения сигналов могут координироваться сложные, точные двигательные действия.

Например, когда необходимо взять в руки хрупкий предмет. При касании, рецепторы кожи, наряду с сухожильными рецепторами, вносят вклад в обратную связь вовремя смягчая движение, чтобы такой хрупкий объект не повредить.

В этом смысле, сухожильные рецепторы, как и веретёна, участвуют в больших рефлекторных сетях, которые могут контролировать сложные двигательные действия множества мышц и даже групп мышц.