Мышечный тонус. Жёсткость мышц. Упругость

Чем выше тонус мышц – тем выше их жёсткость, тем больше они готовы к взрывной работе
Мышечный тонус – это устойчивое рефлекторное напряжение мышц. Например, все время когда мы стоим или держим осанку, часть мышц находится в непрерывном напряжении, что бы удерживать позу.

Причем, в норме это не вызывает заметного утомления, поскольку для поддержания тонуса используются самые выносливые, низкопороговые моторные единицы.

При повышении внимания, например при ощущении опасности, в рефлекторный тонус автоматически включаются дополнительные моторные единицы или даже новые мышцы, чтобы тело оказалось в повышенном режиме готовности к действиям.

Чем выше тонус мышц – тем выше их жёсткость, тем больше они готовы к взрывной работе.
Чем ниже тонус мышц – тем они мягче и тем лучше поддаются растяжке.

При отсутствии мышечного тонуса, например при параличе или смерти, мышцы полностью расслабляются и тело немного удлиняется. Но даже полностью расслабленные мышцы имеют небольшое напряжение. Потому что к скелету мышцы крепятся уже несколько растянутыми. При отрыве от костей они немного стягиваются и полностью расслабляются.
Чем ниже тонус мышц – тем они мягче и тем лучше поддаются растяжке
Физическим измерением тонуса, по которому мы определяем высокий он или низкий, является жёсткость.

Жёсткость – это физическая величина, определяющая способность сопротивляться деформации.
Чем выше тонус - тем больше жёсткость.

В мышечной жёсткости различают три компонента:
  1. Жёсткость соединительных тканей, она же жёсткость внеклеточного матрикса.
  2. Жёсткость элементов пассивного, расслабленного волокна.
  3. Жёсткость элементов активного волокна, которых нет в пассивном.

Жёсткость матрикса зависит, прежде всего, от объема, типа и ориентации коллагеновых волокон. Которые, в общем-то, подстраиваются под мышечную активность. У мышц, отвечающих за устойчивость позы соединительные ткани жёстче, чем у мышц отвечающих за скорость движений.

Кроме того, жёсткость матрикса зависит от возраста и тренированности. За счёт накопления и изменений типа коллагена она повышается и особенно велика у пожилых людей. Поэтому с возрастом мышцы могут становится жёстче даже при одновременном снижении силы. Жёсткость волокон, с возрастом, тоже может повышаться, но не значительно.
Составляющие жёсткости мышц
Второй компонент, пассивная жёсткость волокон, определяется, в первую очередь, эластичным белком титином. Но, также, и небулином, и цитоскелетом вообще.

Третье, жёсткость активных волокон – это жёсткость замкнутых актин-миозиновых мостиков и дополнительная жёсткость титина, которую он приобретает только в активной мышце.

Повышение именно активной жёсткости мы ощущаем когда напрягаем мышцы.

Таким образом, жёсткость напрямую зависит от развития мышечных волокон. И чем крупнее мышцы, чем больше в них саркомеров, чем больше мостиков они могут замыкать - тем мышцы будут жёстче.

Но жёсткость мышцы не обязательно отражает ее силу, потому что жёсткость могут давать и соединительные ткани.

Говоря о мышечном тонусе, подразумевается рефлекторная жёсткость. То есть, жёсткость при рефлекторном включении части мышечных волокон. Чем выше тонус - тем больше волокон активировано, тем выше будет итоговая жёсткость мышц.
Упругость для мышц и соединительных тканей неравномерна
С понятием жёсткости, для мышц, напрямую связано и понятие упругости. Упругость – это способность восстанавливать изначальную форму после того, как перестают действовать внешние силы.

Чем жёстче элементы – тем выше их упругость.

При этом, упругость для мышц и соединительных тканей неравномерная. По мере растяжения она нарастает не линейно, а параболически. То есть, чем больше растяжение, тем быстрее нарастает напряжение.

Например, если вы выпрямите пальцы рук, то они вернуться в нейтральное положение именно за счет упругости. И чем сильнее оттянете – тем выше будет скорость обратного движения.

В этом ключе, в биомеханике выделяют две группы упругих элементов – параллельные и последовательные. Это все те же структуры, которые задают жёсткость.
Параллельные – идущие параллельно ходу миофибрилл, окружающие их соединительные ткани и фасции.
Последовательные – сами миофиламенты и сухожилия в которые они переходят.
Статьи и материалы для углубленного изучения
  1. Пассивная сила и вязкоупругие свойства отдельных волокон в стареющих мышцах человека - https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31468173/ Lim JY, Choi SJ, Widrick JJ, et al.