Свойства (закономерности) мышечного сокращения. Взаимодействия (кривые) сила-длина и сила-скорость. Эксцентрические сокращения
Разбираем три основных, важнейших для спортивной практики, закономерности работы скелетных мышц. И то, почему эксцентрические сокращения значительно сильнее любых других.
Закономерность сила-длина
Закономерность сила-длина (напряжение-длина) заключается в том, что для каждой мышцы существует длина, при которой она развивает наибольшее напряжение. А отклонение от этой длины, в любую сторону - напряжение уменьшает.
В активном волокне, оптимальная длина определяется, прежде всего, количеством замкнутых, работающих актин-миозиновых мостиков. Их максимальное количество, наибольшее перекрытие актина-миозина возникает при некоторой средней длине мышцы.
По мере растяжения мышц перекрытие нитей уменьшается, уменьшая и возможную силу. При сильном растяжении нити перестают перекрываться и сила падает до нуля.
И наоборот, при сильном укорочении мышцы, пучки тонких филаментов с противоположных концов саркомера начинают взаимно перекрываться, мешая прикреплению поперечных мостиков и развитию силы. А еще, по неясным пока причинам, при уменьшении длины волокна снижается сродство тропонина к Са2+ и на актине уменьшается количество доступных участков связывания.
.
Как итог, мостиков замыкается меньше – напряжение уменьшается. Вплоть до нулевого напряжения, когда толстые миофиламенты упираются в Z-диски и работа мостиков нарушается окончательно.
В активном волокне, оптимальная длина определяется, прежде всего, количеством замкнутых, работающих актин-миозиновых мостиков. Их максимальное количество, наибольшее перекрытие актина-миозина возникает при некоторой средней длине мышцы.
По мере растяжения мышц перекрытие нитей уменьшается, уменьшая и возможную силу. При сильном растяжении нити перестают перекрываться и сила падает до нуля.
И наоборот, при сильном укорочении мышцы, пучки тонких филаментов с противоположных концов саркомера начинают взаимно перекрываться, мешая прикреплению поперечных мостиков и развитию силы. А еще, по неясным пока причинам, при уменьшении длины волокна снижается сродство тропонина к Са2+ и на актине уменьшается количество доступных участков связывания.
.
Как итог, мостиков замыкается меньше – напряжение уменьшается. Вплоть до нулевого напряжения, когда толстые миофиламенты упираются в Z-диски и работа мостиков нарушается окончательно.
Настройка высоты седла велосипеда делается так, чтобы при кручении педалей мышцы работали в наиболее сильных фазах.
Длина, при которой мышца развивает наибольшее напряжение называется оптимальной длиной. Высокое напряжение - нормальной длиной.
А длина мышцы, при которой она не генерирует активную силу во время стимуляции, называется длиной активного провисания.
Разница между оптимальной длиной и длиной активного провисания - это диапазон активных силовых нагрузок.
В спорте понимание закономерности сила-длина важно как минимум потому, что оно помогает выбирать лучшие рабочие диапазоны. Простейший пример - настройка высоты седла велосипеда. Она делается так, чтобы при кручении педалей мышцы работали в наиболее сильных фазах.
А длина мышцы, при которой она не генерирует активную силу во время стимуляции, называется длиной активного провисания.
Разница между оптимальной длиной и длиной активного провисания - это диапазон активных силовых нагрузок.
В спорте понимание закономерности сила-длина важно как минимум потому, что оно помогает выбирать лучшие рабочие диапазоны. Простейший пример - настройка высоты седла велосипеда. Она делается так, чтобы при кручении педалей мышцы работали в наиболее сильных фазах.
Клешни краба имеют более длинные саркомеры, что приводит к гораздо большему количеству мест для связи актина и миозина
Интересный факт. У людей и млекопитающих, длины саркомеров примерно одинаковы – порядка 2,5 микрометров. И максимально возможное количество замкнутых мостиков, а значит и развиваемое напряжение, примерно одинаково.
А вот некоторые мышцы беспозвоночных, например, клешни краба, имеют гораздо более длинные саркомеры, что приводит к гораздо большему количеству мест для связи актина и миозина. Благодаря этому, клешни краба могут развивать гораздо большую силу на квадратный сантиметр. Но, за счет меньшей возможной скорости.
Замкнутые мостики – это, так называемый, активный фактор. Есть также и пассивный - это напряжение от растяжения упругих компонент. Мы разбирали это в предыдущей теме.
Но, как правило, существенный вклад в общую силу упругие силы начинают давать при уже таком растяжении, которое из за креплений к костям не возможно физиологически. Поэтому пиковая сила связана именно с оптимальной длиной саркомеров.
А вот некоторые мышцы беспозвоночных, например, клешни краба, имеют гораздо более длинные саркомеры, что приводит к гораздо большему количеству мест для связи актина и миозина. Благодаря этому, клешни краба могут развивать гораздо большую силу на квадратный сантиметр. Но, за счет меньшей возможной скорости.
Замкнутые мостики – это, так называемый, активный фактор. Есть также и пассивный - это напряжение от растяжения упругих компонент. Мы разбирали это в предыдущей теме.
Но, как правило, существенный вклад в общую силу упругие силы начинают давать при уже таком растяжении, которое из за креплений к костям не возможно физиологически. Поэтому пиковая сила связана именно с оптимальной длиной саркомеров.
Феномен остаточного напряжения показывает, что предварительно растянутая мышца, за счет большего вклада пассивных сил, дает большее общее напряжение
Если только речь не идет о предварительно растянутой мышце, и это уже вторая закономерность - зависимость от истории, она же - феномен остаточного напряжения.
Она показывает что предварительно растянутая мышца, за счет большего вклада пассивных сил, дает большее общее напряжение.
Например, если мы напрягаем мышцу в статике, то она показывает одно, условно постоянное напряжение. А если мы предварительно напряжем мышцу в укороченном состоянии и растянем ее до такого же положения - то она покажет столь же стабильное, но уже большее напряжение. И чем больше будет такое предварительное растяжение, тем большее постоянное напряжение мы получим.
Она показывает что предварительно растянутая мышца, за счет большего вклада пассивных сил, дает большее общее напряжение.
Например, если мы напрягаем мышцу в статике, то она показывает одно, условно постоянное напряжение. А если мы предварительно напряжем мышцу в укороченном состоянии и растянем ее до такого же положения - то она покажет столь же стабильное, но уже большее напряжение. И чем больше будет такое предварительное растяжение, тем большее постоянное напряжение мы получим.
Если напрячь мышцу в статике (зеленый), то она показывает одно, условно постоянное напряжение. Если предварительно напрячь мышцу в укороченном состоянии и растянуть ее до такого же положения (оранжевый, голубой), то она покажет столь же стабильное, но уже большее напряжение. Если сократить предварительно напряженную мышцу с большей длины желтый), то получим стабильно меньшую силу.
И наоборот, если мы сократим предварительно напряженную мышцу с большей длины - то получим стабильно меньшую силу. Суть в том, что сокращение одинаковое, но сила - разная.
Этот феномен (остаточного напряжения) нельзя объяснить с помощью только актин-миозинового взаимодействия. Но сейчас он хорошо объясняется изменениями в титине. При поступлении кальция титин крепится к актину, укорачивая свободную пружинную часть и становится жестче. И чем сильнее мышцы будут растянуты от того состояния, в котором произошло активное напряжение - тем больший вклад в напряжение будет оказывать натяжение титина.
Если упругость титина и сокращение саркомеров работают в одну сторону - силы складываются. Если в разные - вычитаются.
Таким образом, происходит сдвиг кривой пассивной силы, и пиковые силовые результаты могут быть уже не у мышцы с оптимальной длинной саркомеров, а у слегка растянутой.
Естественно эта закономерность применяется в построении спортивной техники. Например, экспериментально показано что использование остаточного напряжения в велоспорте дает практически сорокапроцентную прибавку к мощности кручения педалей.
Этот феномен (остаточного напряжения) нельзя объяснить с помощью только актин-миозинового взаимодействия. Но сейчас он хорошо объясняется изменениями в титине. При поступлении кальция титин крепится к актину, укорачивая свободную пружинную часть и становится жестче. И чем сильнее мышцы будут растянуты от того состояния, в котором произошло активное напряжение - тем больший вклад в напряжение будет оказывать натяжение титина.
Если упругость титина и сокращение саркомеров работают в одну сторону - силы складываются. Если в разные - вычитаются.
Таким образом, происходит сдвиг кривой пассивной силы, и пиковые силовые результаты могут быть уже не у мышцы с оптимальной длинной саркомеров, а у слегка растянутой.
Естественно эта закономерность применяется в построении спортивной техники. Например, экспериментально показано что использование остаточного напряжения в велоспорте дает практически сорокапроцентную прибавку к мощности кручения педалей.
Строение мышцы от уровня органа, до уровня саркомеров
Третья взаимосвязь - сила-скорость (она же нагрузка-скорость), определяет что чем больше скорость сокращения, тем меньшую силу мы способны развить. Наибольшая сила сокращения будет на нулевой скорости, в статике. А при предельных скоростях мы вообще не сможем приложить никакой силы.
В быстрых волокнах наклон кривой более выражен чем в медленных. Просто потому, что быстрые могут развивать большую скорость.
Обратить внимание здесь стоит на то, что уже при работе на 20% от максимальной скорости вы теряете примерно половину возможной силы.
В быстрых волокнах наклон кривой более выражен чем в медленных. Просто потому, что быстрые могут развивать большую скорость.
Обратить внимание здесь стоит на то, что уже при работе на 20% от максимальной скорости вы теряете примерно половину возможной силы.
Строение мышцы от уровня органа, до уровня саркомеров
Также, этот график позволяет определить при каком соотношении силы и скорости будет проявляться наибольшая мощность.
Математически, мощность определяется как произведение силы на скорость, поэтому ее можно определить в каждой точке кривой. И если по этим расчетам построить график, кривую мощности, то она покажет что наибольшая мощность может развиваться в работе, примерно при 30-35% от максимальной скорости укорочения.
В том же велоспорте, благодаря таким расчетам, можно определить нужную для получения наибольшей мощности скорость кручения педалей. Точно также и в любой другой скоростно-силовой работе, где требуется продолжительное время показывать оптимальную мощность.
Применимо для многих упражнений кроссфита. Не применимо, например, для спринта, где нужно показывать именно максимально ускорение.
С точки зрения физиологии, снижение силы при увеличении скорости объясняется тем что, во-первых, происходит замедление миозинового мотора.
Под нагрузкой нуклеотидные карманы миозина начинают хуже открываться и это замедляет весь рабочий цикл.
И во-вторых, по мере увеличения скорости сокращения, уменьшается время актин-миозинового взаимодействия. Чем быстрее происходит движение, тем меньшая доля мостиков успевает сцепляться. Меньше мостиков - меньше напряжение.
Математически, мощность определяется как произведение силы на скорость, поэтому ее можно определить в каждой точке кривой. И если по этим расчетам построить график, кривую мощности, то она покажет что наибольшая мощность может развиваться в работе, примерно при 30-35% от максимальной скорости укорочения.
В том же велоспорте, благодаря таким расчетам, можно определить нужную для получения наибольшей мощности скорость кручения педалей. Точно также и в любой другой скоростно-силовой работе, где требуется продолжительное время показывать оптимальную мощность.
Применимо для многих упражнений кроссфита. Не применимо, например, для спринта, где нужно показывать именно максимально ускорение.
С точки зрения физиологии, снижение силы при увеличении скорости объясняется тем что, во-первых, происходит замедление миозинового мотора.
Под нагрузкой нуклеотидные карманы миозина начинают хуже открываться и это замедляет весь рабочий цикл.
И во-вторых, по мере увеличения скорости сокращения, уменьшается время актин-миозинового взаимодействия. Чем быстрее происходит движение, тем меньшая доля мостиков успевает сцепляться. Меньше мостиков - меньше напряжение.
График развития силы в зависимости от типа мышечного сокращения
При эксцентрическом сокращении развиваемая сила довольно быстро возрастает и может быть на 50 и больше процентов выше, чем при концентрических. Но о скорости сокращения тут уже нет никакой речи, потому что мышца не сокращается, а растягивается.
То, почему эксцентрические сокращения настолько сильнее других, объясняется тем, что в эксцентрике миозинвые мостики не протягивают актиновые нити, а действуют им в противоход. В результате чего, как показывают расчеты:
А еще, мостикам проще дотянуться и закрепиться на актине потому что при растяжении волокон в длину, они немного стягиваются в ширину, тем самым уменьшая межфиламентное расстояние.
То, почему эксцентрические сокращения настолько сильнее других, объясняется тем, что в эксцентрике миозинвые мостики не протягивают актиновые нити, а действуют им в противоход. В результате чего, как показывают расчеты:
- Во-первых, на каждый мостик приходиться больше силы.
- Во-вторых, мостики дольше остаются прикрепленными. Поэтому, и общая доля прикрепленных мостиков больше.
А еще, мостикам проще дотянуться и закрепиться на актине потому что при растяжении волокон в длину, они немного стягиваются в ширину, тем самым уменьшая межфиламентное расстояние.