Центры вдоха и выдоха ствола мозга управляют дыханием
Центр управления дыханием — это совокупность нейронов, распределённых в несколько ядер.
Ключевыми являются центры вдоха и выдоха. Как и другие центры, они находятся в стволе головного мозга.
За вдох и выдох отвечают специализированные нейроны:
Инспираторные нейроны — вдох.
Экспираторные нейроны — выдох.
Дыхательный центр обладает врождённой автоматической ритмичностью, благодаря этому мы можем дышать без участия сознания, даже во сне.
Центры управления дыханием
Нейроны запускающие ритмические вдохи называются — водители дыхательного ритма (пейсмейкеры). Они дают регулярные импульсы, сокращающие диафрагму и межреберные мышцы.
Как и с другими мышцами, импульс сначала спускается на нижний мотонейрон в спинной мозг, и уже мотонейроны спинного мозга запускают мышечные сокращения.
Как чередуются вдох и выдох: во время вдоха инспираторные нейроны активны и одновременно по коллатералям возбуждают тормозные нейроны, которые постепенно накапливают возбуждение.
Когда тормозные нейроны достигают порога, они подавляют инспираторные нейроны — вдох прекращается, и наступает пассивный выдох. Затем торможение снимается, инспираторные нейроны снова активируются, цикл повторяется.
Норма для взрослого человека, в спокойном состоянии, 16-20 вдохов в минуту в бодрствовании, и 12-14 вдохов во время сна.
Сознательный контроль
Дыхание происходит автоматически, но мы можем переключиться и на сознательный контроль
Дыханием управляют скелетные мышцы, поэтому мы можем его сознательно контролировать — углубляя, задерживая, ускоряя.
В этом случае на дыхательные центры влияет кора головного мозга.
Но этот контроль ограничен. При длительной задержке дыхания наступает кислородный голод, который запускает практически непреодолимый рефлекс вдоха — психология не может победить физиологию.
Со стороны головного мозга, на центры дыхания также может воздействовать гипоталамус.
Гипоталамус участвует в регуляции дыхания
С одной стороны, его активируют стресс, страх и боль, вызывая учащение и углубление дыхания. Это эволюционный механизм подготовки организма к действиям (борьба или бегство).
Чрезмерной активация этих реакций может привести к одышке или даже к паническому дыханию.
С другой стороны, гипоталамус активируют сигналы об изменении температуры:
Повышение температуры (лихорадка, гипертермия) увеличивает метаболизм, требуя большей вентиляции.
Снижение температуры (гипотермия) снижает потребность в вентиляции.
Движение и дыхание. Опережающий контроль
Запуск двигательной коры автоматически запускает и активацию дыхания
Дыхание имеет прямую связь с движением. При запуске двигательной коры, по специальным нейронным путям, автоматически стимулируются и дыхательные центры. Это позволяет усиливать дыхание синхронно (или даже чуть опережая мышечный старт) с запуском движений.
Эта так называемая «центральная команда», вместе с движением усиливает как дыхание, так и сердечный ритм, заранее готовя организм к увеличенному потреблению кислорода.
Далее в коррекцию дыхания включаются и проприорецепторы, посылающие сигналы в дыхательный центр, способствуют немедленному увеличению вентиляции еще до того, как накопится CO₂ или разовьётся гипоксия.
Эксперименты наглядно показывают прямой контроль движения над дыханием
Такой контроль движения над дыханием наглядно демонстрируется множеством экспериментов.
Например, когда испытуемые начинали бег с заданной постоянной скоростью, их легочная вентиляция немедленно увеличивалась пропорционально скорости бега.
Однако, когда испытуемые начинали бег с меньшей скоростью, но с повышенной нагрузкой (соответствующей нагрузке при более быстром беге) их вентиляция сначала увеличивалась меньше, в соответствии с более низкой скоростью. Но затем постепенно возрастала, чтобы удовлетворить фактическую потребность в кислороде.
Сначала — реакция в соответствии с темпом движений. Затем — корректировка под действительную нагрузку.
Химическая регуляция: хеморецепторы
Хеморецепторы участвуют в регуляции дыхания
Хеморецепторы — это специализированные нервные клетки, которые непрерывно "мониторят" изменения концентрации кислорода (O₂), углекислого газа (CO₂) и ионов водорода (pH) в крови и спинномозговой жидкости.
Они передают эту информацию в дыхательный центр, который затем регулирует частоту и глубину дыхания.
Система эволюционно «настроена» на защиту от гипоксии. Даже небольшое снижение кислорода воспринимается как угроза и вызывает компенсаторное углубление дыхания.
Но важно и ↓pH, поскольку нарушение кислотно-щелочного баланса нарушает нормальную работу системы. Поэтому дыхание реагирует и на повышение концентрации CO₂, и на прямое снижение pH.
Расположение периферических хеморецепторов
Существует два основных типа хеморецепторов:
1. Периферические хеморецепторы — обеспечивают срочную реакцию и играют основную роль при физической нагрузке.
Расположены в дуге аорты (аортальные тельца) и на шее, у разветвления сонных артерий (каротидные тельца). Последние более чувствительны и играют доминирующую роль в контроле дыхания.
Они реагируют на все три параметра (изменение O₂, CO₂ и pH), но особенно остро — на дефицит кислорода и на значительное изменение pH.
2. Центральные хеморецепторы — обеспечивают медленную долгосрочную регуляцию, играют основную роль в покое.
Расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга и в ликворе головного мозга.
В них есть только "датчики" изменения pH, но реагируют они не на pH крови, а на pH ликвора, который зависит от повышения концентрации CO₂.
Это опосредованная реакция на CO₂, связанная с особенностями гематоэнцефалического барьера. Через него свободно проходит CO₂, но не H⁺. Проникший CO₂ трансформируется и постепенно снижает pH ликвора.
Распределение функций между рецепторами обеспечивает двухуровневый контроль: быстрое реагирование на острые изменения (периферические) и стабилизация дыхания при хронических изменениях (центральные).
Механическая регуляция: рецепторы растяжения
Рецепторы растяжения и хеморецепторы регулируют дыхание
В стенке альвеол и дыхательных путях находятся механорецепторы, которые реагируют на растяжение лёгочной ткани.
Разные группы механорецепторов реагируют как на быстрое (рапидные), так и на постоянное (тонические) растяжение, вместе осуществляя тонкую регуляцию.
Инфляционный рефлекс (Геринга-Брейера): При чрезмерном растяжении лёгких механорецепторы посылают сигналы подавляющие вдох и стимулирующие выдох.
Это защитный рефлекс, который автоматически предотвращает опасное переполнение лёгких воздухом, особенно при глубоком дыхании или физической нагрузке. Тем самым, предотвращая разрыв альвеол.
Дефляционный рефлекс: При чрезмерном спадении (коллапсе) альвеол происходит стимуляция вдоха. Так предотвращается полное спадение и поддерживается оптимальный уровень дыхательной площади лёгких.
Интеграция регулирующих механизмов
Дыхательный центр работает как интегратор, объединяя разные сигналы
Дыхательный центр работает как интегратор, объединяя все поступающие сигналы:
Базовый ритм генерируется дыхательным центром в продолговатом мозге.
Кора головного мозга может осознанно менять дыхание.
Гипоталамус модулирует дыхание в зависимости от эмоционального состояния и температуры.
Моторная кора запускает коррекцию дыхания под планируемые движения.
Проприорецепторы корректируют дыхание под фактическое движение.
Хеморецепторы постоянно мониторят уровни O₂, CO₂ и pH.
Механорецепторы следят за объёмом и скоростью вдоха, предотвращая перерастяжение и спадание.
В результате такой сложной интеграции дыхание автоматически подстраивается под потребности организма, при этом, при необходимости, оставаясь под сознательным контролем.