Центры вдоха и выдоха ствола мозга управляют дыханием
Центр управления дыханием — это совокупность нейронов, распределённых в несколько ядер.
Ключевыми являются центры вдоха и выдоха. Как и другие центры, они находятся в стволе головного мозга (продолговатый мозг и мост).
За вдох и выдох отвечают специализированные нейроны:
Инспираторные нейроны — вдох.
Экспираторные нейроны — выдох.
Дыхательный центр обладает врождённой автоматической ритмичностью, благодаря этому мы можем дышать без участия сознания, даже во сне.
Центры управления дыханием
Нейроны запускающие ритмические вдохи называются — водители дыхательного ритма (пейсмейкеры). Они дают регулярные импульсы, сокращающие диафрагму и межреберные мышцы.
Как и с другими мышцами, импульс сначала спускается на нижний мотонейрон в спинной мозг, и уже мотонейроны спинного мозга запускают мышечные сокращения.
Вдох приводит к постепенному растяжению легких и стенок грудной клетки. При некотором достаточном растяжении срабатывают рецепторы растяжения, которые дают сигнал на остановку вдоха, начинается выдох. После выдоха возникает пауза, до нового включения водителей ритма.
Норма для взрослого человека, в спокойном состоянии, 16-20 вдохов в минуту в бодрствовании, и 12-14 вдохов во время сна.
Сознательный контроль
Дыхание происходит автоматически, но мы можем переключиться и на сознательный контроль
Дыханием управляют скелетные мышцы, поэтому мы можем его сознательно контролировать — углубляя, задерживая, ускоряя.
В этом случае на дыхательные центры влияет кора головного мозга.
Но этот контроль ограничен. При длительной задержке дыхания наступает кислородный голод, который запускает практически непреодолимый рефлекс вдоха — психология не может победить физиологию.
Со стороны головного мозга, на центры дыхания также может воздействовать гипоталамус.
Гипоталамус участвует в регуляции дыхания
С одной стороны, его активируют стресс, страх и боль, вызывая учащение и углубление дыхания. Это эволюционный механизм подготовки организма к действиям (борьба или бегство).
Чрезмерной активация этих реакций может привести к одышке или даже к паническому дыханию.
С другой стороны, гипоталамус активируют сигналы об изменении температуры:
Повышение температуры (лихорадка, гипертермия) увеличивает метаболизм, требуя большей вентиляции.
Снижение температуры (гипотермия) снижает потребность в вентиляции.
Движение и дыхание. Опережающий контроль
Запуск двигательной коры автоматически запускает и активацию дыхания
Дыхание имеет прямую связь с движением. При запуске двигательной коры, по специальным нейронным путям, автоматически стимулируются и дыхательные центры. Это позволяет усиливать дыхание синхронно (или даже чуть опережая мышечный старт) с запуском движений.
Эта так называемая «центральная команда», вместе с движением усиливает как дыхание, так и сердечный ритм, заранее готовя организм к увеличенному потреблению кислорода.
Далее в коррекцию дыхания включаются и проприорецепторы, посылающие сигналы в дыхательный центр, способствую немедленному увеличению вентиляции еще до того, как накопится CO₂ или разовьётся гипоксия.
Эксперименты наглядно показывают прямой контроль движения над дыханием
Такой контроль движения над дыханием наглядно демонстрируется множеством экспериментов.
Например, когда испытуемые начинали бег с заданной постоянной скоростью, их легочная вентиляция немедленно увеличивалась пропорционально скорости бега.
Однако, когда испытуемые начинали бег с меньшей скоростью, но с повышенной нагрузкой (соответствующей нагрузке при более быстром беге) их вентиляция сначала увеличивалась меньше, в соответствии с более низкой скоростью. Но затем постепенно возрастала, чтобы удовлетворить фактическую потребность в кислороде.
Сначала — реакция в соответствии с темпом движений. Затем — корректировка под действительную нагрузку.
Химическая регуляция: хеморецепторы
Хеморецепторы участвуют в регуляции дыхания
Хеморецепторы — это специализированные нервные клетки, которые непрерывно "мониторят" изменения концентрации кислорода (O₂), углекислого газа (CO₂) и ионов водорода (pH) в крови и спинномозговой жидкости.
Они передают эту информацию в дыхательный центр, который затем регулирует частоту и глубину дыхания.
Система эволюционно «настроена» на защиту от гипоксии. Даже небольшое снижение кислорода воспринимается как угроза и вызывает компенсаторное углубление дыхания.
Но важно и ↓pH, поскольку нарушение кислотно-щелочного баланса нарушает нормальную работу системы. Поэтому дыхание реагирует и на повышение концентрации CO₂, и на прямое снижение pH.
Расположение периферических хеморецепторов
Существует два основных типа хеморецепторов:
1. Периферические хеморецепторы — обеспечивают срочную реакцию и играют основную роль при физической нагрузке.
Расположены в дуге аорты (аортальные тельца) и на шее, у разветвления сонных артерий (каротидные тельца). Последние более чувствительны и играют доминирующую роль в контроле дыхания.
Они реагируют на все три параметра (изменение O₂, CO₂ и pH), но особенно остро — на дефицит кислорода и на значительное изменение pH.
2. Центральные хеморецепторы — обеспечивают медленную долгосрочную регуляцию, играют основную роль в покое.
Расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга и в ликворе головного мозга.
В них есть только "датчики" изменения pH, но реагируют они не на pH крови, а на pH ликвора, который зависит от повышения концентрации CO₂.
Это опосредованная реакция на CO₂, связанная с особенностями гематоэнцефалического барьера. Через него свободно проходит CO₂, но не H⁺. Проникший CO₂ трансформируется и постепенно снижает pH ликвора.
Распределение функций между рецепторами обеспечивает двухуровневый контроль: быстрое реагирование на острые изменения (периферические) и стабилизация дыхания при хронических изменениях (центральные).
Механическая регуляция: рецепторы растяжения
Рецепторы растяжения и хеморецепторы регулируют дыхание
В стенке альвеол и дыхательных путях находятся механорецепторы, которые реагируют на растяжение лёгочной ткани.
Разные группы механорецепторов реагируют как на быстрое (рапидные), так и на постоянное (тонические) растяжение, вместе осуществляя тонкую регуляцию.
Инфляционный рефлекс (Херинга-Брейера): При чрезмерном растяжении лёгких механорецепторы посылают сигналы подавляющие вдох и стимулирующие выдох.
Это защитный рефлекс, который автоматически предотвращает опасное переполнение лёгких воздухом, особенно при глубоком дыхании или физической нагрузке. Тем самым, предотвращая разрыв альвеол.
Дефляционный рефлекс: При чрезмерном спадении (коллапсе) альвеол происходит стимуляция вдоха. Так предотвращается полное спадение и поддерживается оптимальный уровень дыхательной площади лёгких.
Интеграция регулирующих механизмов
Дыхательный центр работает как интегратор, объединяя разные сигналы
Дыхательный центр работает как интегратор, объединяя все поступающие сигналы:
Базовый ритм генерируется дыхательным центром в продолговатом мозге.
Кора головного мозга может осознанно менять дыхание.
Гипоталамус модулирует дыхание в зависимости от эмоционального состояния и температуры.
Моторная кора запускает коррекцию дыхания под планируемые движения.
Проприорецепторы корректируют дыхание под фактическое движение.
Хеморецепторы постоянно мониторят уровни O₂, CO₂ и pH.
Механорецепторы следят за объёмом и скоростью вдоха, предотвращая перерастяжение и спадание.
В результате такой сложной интеграции дыхание автоматически подстраивается под потребности организма, при этом, при необходимости, оставаясь под сознательным контролем.