В предыдущей главе мы разобрали устройство сердца и механику его работы как центрального насоса. Однако сам по себе насос не имеет смысла без сложной и разветвлённой системы коммуникаций. Кровь, выброшенная в аорту, должна не просто дойти до каждой клетки организма, но и отдать кислород, забрать метаболиты и вернуться обратно к сердцу, преодолевая силу тяжести. В этой главе мы рассмотрим функциональную анатомию сосудистого русла — от эластичных артерий до микроскопических капилляров, а также разберём базовые показатели системной гемодинамики и роль лимфатической системы как важнейшего дренажного контура.

1. Сосудистое русло как распределительная система
Несмотря на разные функции, стенки артерий и вен имеют одинаковую структуру и состоят из трех слоев. Внутренний слой представлен эндотелием — гладкой однослойной оболочкой, контактирующей с кровью. Средний слой образован гладкомышечными клетками и эластичными волокнами. Наружный слой состоит из прочной волокнистой соединительной ткани. Различия между типами сосудов заключаются в толщине и соотношении этих слоев.

После выброса из сердца кровь движется по разветвленной системе сосудов, причем каждый отдел сосудистого русла имеет свою функциональную специализацию.

Артерии несут кровь от сердца к органам. Крупные эластичные артерии, в первую очередь аорта, не просто служат трубопроводом: они действуют как амортизаторы и сглаживают пульсирующий характер выброса крови. В их толстом среднем слое много эластичных волокон. Это позволяет им выдерживать огромное давление сердечного выброса, растягиваться во время систолы и сжиматься, проталкивая кровь дальше во время диастолы. Благодаря этому кровоток на периферии становится более равномерным.

Артериолы являются главным регуляторным звеном сосудистой системы. Из-за мощного мышечного слоя и обильной иннервации симпатической нервной системой физиологи часто называют их «сосудами сопротивления», поскольку именно здесь формируется основная часть периферического сосудистого сопротивления и происходит самое резкое падение артериального давления в системе (оно снижается примерно на 70 %). В целом по мере удаления от аорты артериальное давление неуклонно снижается — это неизбежный физический результат гидродинамического трения крови о стенки сосудов и многократного разветвления сосудистого русла.

Изменение просвета артериол позволяет перераспределять кровоток между органами в зависимости от текущих потребностей организма. Во время физической нагрузки сосуды работающих мышц расширяются, в то время как сосуды менее важных в данный момент органов могут сужаться. Таким образом, сосудистое русло не просто проводит кровь, но и активно участвует в управлении ее распределением.

Капилляры — это участок, на котором происходит обмен кислородом, углекислым газом, водой, ионами, метаболитами и сигнальными молекулами между кровью и тканями. Огромная суммарная площадь капиллярного русла и крайне малая толщина его стенок (всего один слой эндотелиальных клеток) создают идеальные условия для эффективного обмена веществ.

Суммарный просвет всех капилляров примерно в 1000 раз больше просвета аорты. Согласно законам гидродинамики, скорость кровотока обратно пропорциональна общей площади поперечного сечения сосудов, поэтому в капиллярах кровь движется крайне медленно (около 1 мм/с). Именно эта неспешность обеспечивает достаточное время для диффузии кислорода и питательных веществ в работающие мышцы.

Для спортивной физиологии это имеет особое значение, поскольку способность мышц к длительной работе зависит не только от сердечного выброса, но и от эффективности микроциркуляции.

Вены возвращают кровь к сердцу и выполняют функцию емкостного отдела сосудистой системы. По сравнению с артериями, мышечный и эластический слои в их стенках значительно тоньше, что делает вены мягкими и растяжимыми, а на их внутренней поверхности расположены полулунные клапаны. Значительная часть общего объема крови находится именно в венозном русле. Это делает вены важным резервуаром, от которого зависит венозный возврат и, следовательно, наполнение сердца. Кроме того, тонкий мышечный слой вен, несмотря на свою эластичность, подвержен симпатической стимуляции.

При начале интенсивной физической нагрузки симпатическая нервная система вызывает веноконстрикцию (сужение вен), что позволяет быстро «выдавить» депонированную кровь из венозного резервуара обратно в сердце, значительно увеличивая сердечный выброс.

Во время движения отток крови из нижних конечностей значительно облегчается благодаря сразу трем механизмам: венозным клапанам, мышечному насосу и дыхательному насосу.

Венозные клапаны предотвращают обратный ток крови. Мышечный насос нередко называют «периферическим сердцем», поскольку ритмичные сокращения скелетных мышц механически сдавливают вены и проталкивают кровь к сердцу. Наконец, изменения давления в грудной и брюшной полостях во время дыхания создают дополнительный градиент (присасывающую силу), облегчающий венозный отток.

Таким образом, уже на уровне функциональной анатомии видно, что сердечно-сосудистая система тесно связана с двигательной активностью всего организма.

Часть крови в состоянии покоя может временно депонироваться в печени, селезенке, коже и сосудах органов брюшной полости. Это создает дополнительный функциональный резерв, который при необходимости может быть быстро включен в общий кровоток.


2. Частота сердечных сокращений: основа для оценки работы системы

Поскольку сердце работает как циклический насос, одним из главных показателей его функционирования является частота сердечных сокращений (ЧСС). В состоянии покоя у здорового нетренированного человека ЧСС обычно составляет от 60 до 90 ударов в минуту. Такой базовый ритм называется нормокардией.

Отклонения от этого ритма в физиологии и медицине обозначаются двумя ключевыми терминами:

• Тахикардия — учащение сердечного ритма (как правило, более 90–100 ударов в минуту в состоянии покоя). Физиологическая тахикардия является нормальной реакцией организма на физическую нагрузку, стресс или повышение температуры тела: таким образом система увеличивает минутный объём кровотока, чтобы удовлетворить возросшую потребность тканей в кислороде.

• Брадикардия — замедление сердечного ритма (менее 60 ударов в минуту). Хотя в клинической практике выраженная брадикардия может быть признаком патологии проводящей системы сердца, в спортивной физиологии она часто является нормой.

У хорошо тренированных спортсменов, развивающих выносливость (бегунов, лыжников, велосипедистов), частота сердечных сокращений в состоянии покоя может снижаться до 40–50 ударов в минуту. Это так называемая «спортивная брадикардия» — результат адаптации, при которой мощный левый желудочек за одно сокращение выбрасывает столько крови, что сердцу больше не нужно биться часто, чтобы поддерживать базовый кровоток в состоянии покоя.

Понимание этих состояний крайне важно, поскольку изменение частоты напрямую влияет на продолжительность фаз сердечного цикла: при тахикардии критически сокращается время диастолы (а значит, и время наполнения камер и питания самого миокарда). Механизмы генерации этого ритма мы подробно рассмотрим в следующей главе, посвященной электрофизиологии сердца.


3. Лимфатическая система как вспомогательный дренажный путь
Лимфатическая система представляет собой дополнительное дренажное и транспортное русло, тесно связанное с кровеносной системой, а также важный компонент иммунной защиты организма. В лимфатические капилляры поступает избыток тканевой жидкости, не вернувшейся в кровеносное русло; так образуется лимфа. По лимфатическим сосудам она направляется к крупным венам и по пути проходит через лимфатические узлы — ключевые зоны иммунной фильтрации и активации лимфоцитов.

Принципиально важно, что лимфатическая система не имеет собственного центрального насоса, поэтому движение лимфы обеспечивается клапанами, сокращениями стенок крупных лимфатических сосудов, дыхательными движениями и работой окружающих скелетных мышц.

Кроме того, лимфатическая система участвует во всасывании и переносе жиров и жирорастворимых витаминов из кишечника. При нарушении лимфооттока или избыточном накоплении жидкости в тканях могут возникать отеки.


Таким образом, функциональная анатомия сердечно-сосудистой системы показывает, что ее строение подчинено трем основным задачам: созданию давления, обеспечению однонаправленного кровотока и точному распределению крови между органами. Исходя из этого, далее мы рассмотрим электрофизиологию сердца, механизмы регуляции кровообращения и особенности реакции системы на физическую нагрузку.