Ранее мы разобрали физиологию дыхания и кровообращения в норме и при нагрузках. Эта глава посвящена работе тех же механизмов в особых условиях — при изменённом внешнем давлении. Для физиолога важно понимать: гипобария (пониженное давление) и гипербария (повышенное) — это не просто «недостаток» или «избыток» давления. Это новые режимы работы организма, которые меняют условия газообмена, механику дыхания, чувствительность рецепторов и общую физиологическую «цену» адаптации.


1. Физические законы поведения газов в организме
Жизнь человека невозможна без постоянного обмена газов между внешней средой, лёгкими, кровью и тканями. При этом кислород, углекислый газ, азот и другие газы подчиняются не биологическим, а прежде всего физическим законам. Организм не может «отменить» эти законы, он может только приспособиться к их действию.

Первое ключевое положение связано с законом Дальтона. Согласно этому закону, общее давление газовой смеси равно сумме парциальных давлений входящих в неё газов. Иначе говоря, каждый газ в смеси ведёт себя так, как будто остальные газы отсутствуют. Для физиологии это означает, что значение имеет не только общее атмосферное давление, но и то, какая доля этого давления приходится на кислород, углекислый газ и азот.

Для сухой газовой смеси парциальное давление кислорода выражается формулой:

PO₂ = FO₂ × P_B​

где FO₂ — доля кислорода во вдыхаемом воздухе, а P_B — барометрическое (атмосферное) давление.

На уровне моря доля кислорода во вдыхаемом воздухе строго постоянна и составляет 20,93%. При стандартном атмосферном давлении в 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода (PO₂) составляет примерно 159 мм рт. ст. (0,2093 × 760).

Принципиально важно, что при подъёме на высоту процентное содержание кислорода в воздухе не меняется: меняется только общее атмосферное давление, а вместе с ним пропорционально снижается и парциальное давление всех газов. Следовательно, высотная гипоксия развивается не потому, что в воздухе «становится меньше кислорода в процентах», а потому, что каждая молекула кислорода входит в дыхательные пути при меньшем давлении.

Именно поэтому на высоте человек страдает не от «исчезновения кислорода из воздуха», а от уменьшения давления, с которым этот кислород поступает в дыхательные пути. Это положение лежит в основе всей высотной физиологии.

Второй важный закон — закон Бойля–Мариотта. При постоянной температуре объём газа обратно пропорционален давлению:

P₁V₁ = P₂V₂ ​

Этот закон особенно важен в гипербарических условиях, а также при резком снижении давления. Если давление возрастает, объём газа уменьшается; если давление падает, объём газа увеличивается. Поэтому при подъёме на высоту или при нарушении правил декомпрессии расширение газа в замкнутых и полузамкнутых полостях организма может вызывать боль и повреждение тканей. В спортивной практике это имеет значение не только для дайвинга, но и для авиационных и горных видов спорта.

Третий фундаментальный закон — закон Генри. Он описывает растворение газа в жидкости: количество газа, растворённого в жидкости, прямо пропорционально его парциальному давлению над этой жидкостью. Для физиологии это означает, что при повышении внешнего давления большее количество газа, прежде всего азота, начинает растворяться в крови и тканях. При последующем слишком быстром снижении давления этот газ может выделяться в виде пузырьков. Так формируется основа декомпрессионной болезни.

Таким образом, гипобария и гипербария воздействуют на организм по-разному. В первом случае главной проблемой становится снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе (экзогенная гипоксия), что неизбежно ведёт к падению напряжения кислорода непосредственно в артериальной крови (гипоксемии). Во втором — изменение объёма газов, повышение плотности дыхательной смеси и растворение инертных газов.


2. Изменение плотности газовых смесей и механика дыхания
Дыхание — это не только химический обмен кислорода и углекислого газа, но и механическая работа. Чтобы воздух поступил в лёгкие, дыхательные мышцы должны преодолеть сопротивление дыхательных путей, эластические свойства лёгочной ткани и грудной клетки, а также инерцию движущегося газа. В обычных условиях эта работа относительно невелика. Однако при изменении давления она может заметно возрастать или менять свой характер.

При гипобарии воздух становится менее плотным. На первый взгляд это должно облегчать дыхание, поскольку сопротивление движению менее плотного газа меньше. Частично это действительно так. Но общее облегчение механики дыхания не компенсирует главного неблагоприятного фактора — снижения парциального давления кислорода. Поэтому человек на высоте может ощущать усиление дыхания не потому, что вдох стал тяжёлым, а потому, что для поддержания достаточного поступления кислорода необходимо резко увеличить вентиляцию лёгких.

При гипербарии ситуация иная. Повышение давления увеличивает плотность дыхательной смеси. Чем плотнее газ, тем труднее перемещать его по дыхательным путям. Возрастает аэродинамическое сопротивление, дыхательные мышцы тратят больше энергии, усиливается работа вдоха и выдоха. Особенно выражено это при физической нагрузке, когда вентиляция должна возрастать быстро и значительно. В таких условиях часть общей работоспособности организма начинает расходоваться не на двигательную деятельность, а на сам акт дыхания.

Следовательно, изменение давления влияет не только на состав вдыхаемого воздуха, но и на стоимость вентиляции. Для спортсмена это имеет принципиальное значение. Один и тот же объём минутной вентиляции в нормальных, гипобарических и гипербарических условиях будет достигаться разной физиологической ценой.

Нужно учитывать и то, что механика дыхания зависит не только от плотности газа, но и от глубины и частоты дыхания. При повышенном сопротивлении дыхательных путей организму может быть выгоднее изменить дыхательный паттерн: сделать дыхание более редким, но более глубоким, либо, наоборот, участить его при снижении дыхательного объёма — в зависимости от конкретной ситуации. Однако любое такое изменение имеет пределы, так как слишком поверхностное дыхание увеличивает долю мёртвого пространства, а чрезмерно глубокое требует больших мышечных усилий.

Особое значение это приобретает при сочетании изменённого давления и физической нагрузки. Во время нагрузки потребность в кислороде возрастает, увеличивается продукция углекислого газа, активируются дыхательные мышцы. Если на этом фоне давление изменено, организм оказывается вынужден одновременно решать две задачи: обеспечивать метаболические потребности работающих мышц и адаптироваться к изменённой внешней среде. Именно поэтому экстремальные условия особенно сильно ограничивают работоспособность при интенсивной мышечной деятельности.


3. Альвеолярно-капиллярная диффузия газов
Газообмен в лёгких осуществляется благодаря диффузии газов через альвеолярно-капиллярную мембрану. Направление диффузии определяется градиентом парциального давления: кислород движется из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислый газ — из крови в альвеолы. Чем больше этот градиент, тем легче идёт перенос газа. Чем он меньше, тем более уязвимой становится система внешнего дыхания.

Наиболее важным параметром в условиях изменённого давления является альвеолярное парциальное давление кислорода. Оно ниже, чем во вдыхаемом воздухе, поскольку воздух в дыхательных путях увлажняется, смешивается с остаточным альвеолярным газом, а часть кислорода непрерывно поглощается кровью.

Альвеолярное парциальное давление кислорода описывается уравнением:

P_AO₂ = F_IO₂ × (P_B−P_H2O) − P_aCO₂ / R

где P_AO₂ — парциальное давление кислорода в альвеолах, F_IO₂​​ — доля кислорода во вдыхаемом воздухе, P_B — барометрическое (атмосферное) давление, P_H2O — парциальное давление водяного пара в увлажнённом воздухе дыхательных путей, P_aCO₂ — артериальное парциальное давление углекислого газа, R — дыхательный коэффициент (отношение объёма выделенного CO₂ к объёму потребленного O₂).

Из уравнения видно: при снижении барометрического давления градиент диффузии для кислорода падает, даже если лёгкие и кровь функционируют нормально. Это центральное звено гипобарической гипоксии. При гипербарии рост давления усиливает растворение газов в жидких средах, что создаёт иные риски — высокий уровень кислорода не означает физиологического благополучия.

В состоянии покоя у здорового человека способность лёгких к диффузии не лимитирует газообмен. Однако при тяжёлой нагрузке в экстремальной среде резерв быстро истощается: кровь проходит капилляры быстрее, потребность тканей в кислороде растёт, и любые нарушения градиента давления сказываются сильнее.

Изменение внешнего давления само по себе становится фактором, ограничивающим аэробную производительность даже у тренированного спортсмена.


4. Регуляция дыхания в гипо- и гипербарических условиях
Дыхание регулируется сложной системой нервных и гуморальных механизмов. В обычных условиях главной переменной, на которую ориентируется дыхательный центр, является содержание углекислого газа и связанное с ним изменение pH. Однако при изменении внешнего давления возрастает роль кислородного фактора, особенно в условиях гипобарии.

Центральные хеморецепторы продолговатого мозга реагируют прежде всего на изменение pH цереброспинальной жидкости, которое зависит от артериального парциального давления углекислого газа.

Периферические хеморецепторы, расположенные главным образом в каротидных тельцах, чувствительны к снижению артериального парциального давления кислорода, а также к изменениям pH и углекислого газа. Именно они запускают вентиляционную реакцию на высоте: снижение парциального давления кислорода возбуждает каротидные тельца, дыхание учащается и углубляется.

Эта полезная реакция усиливает приток кислорода, но имеет обратную сторону — избыточное выведение углекислого газа приводит к гипокапнии и респираторному алкалозу. Возникает своеобразный физиологический конфликт: кислородный дефицит требует усиления дыхания, а снижение углекислого газа и повышение pH частично тормозят дыхательный центр.

В первые часы и сутки пребывания на высоте этот конфликт особенно выражен. Позднее почки начинают выводить больше бикарбоната, что способствует компенсации алкалоза и позволяет поддерживать повышенную вентиляцию на новом уровне. Таким образом, уже на ранних этапах акклиматизации дыхательная система не может рассматриваться отдельно от почек и кислотно-щелочного состояния.

В гипербарических условиях регуляция дыхания имеет иные особенности. Если человек дышит смесью с высоким парциальным давлением кислорода, гипоксический стимул вентиляции ослабевает. При этом из-за повышенной плотности газа и возрастания работы дыхания может ухудшаться выведение углекислого газа. Следовательно, в гипербарической среде организм может столкнуться не с гипоксией, а с парадоксальным сочетанием высокой доступности кислорода и вентиляционной недостаточности по отношению к углекислому газу.

Для физической нагрузки это имеет особое значение. Во время работы мышц продукция CO₂ увеличивается, и потребность в вентиляции растёт. Если регуляторные и механические условия затрудняют адекватное усиление дыхания, возникает несоответствие между метаболическими потребностями и возможностями дыхательной системы. В результате снижается работоспособность, быстрее развивается утомление, усиливается субъективное ощущение одышки.

Следовательно, регуляция дыхания при изменённом давлении должна рассматриваться как интегративный процесс. В нём участвуют дыхательный центр, хеморецепторы, механорецепторы лёгких и грудной клетки, сердечно-сосудистая система, почки и буферные системы крови. Изменение одного звена неизбежно влияет на все остальные.


5. Аллостаз и «цена» адаптации при изменении давления
Классический гомеостаз подразумевает простое поддержание постоянства внутренней среды. Однако в экстремальных условиях этого недостаточно, и организм переходит к аллостазу — достижению устойчивости через изменение.

Нормой становятся новые параметры: усиленная вентиляция на высоте, сдвиги кислотно-щелочного состояния при гипокапнии или иная механика дыхания при гипербарии.

Любая адаптация имеет физиологическую цену. Усиленное дыхание требует дополнительных энергозатрат, а рост числа эритроцитов повышает вязкость крови. Адаптация полезна лишь до тех пор, пока её цена не превышает получаемый выигрыш. Для спортсмена это означает, что один и тот же тренировочный объём на равнине, на высоте или под водой потребует совершенно разных внутренних затрат.

Поэтому оценка приспособления к экстремальной среде не должна ограничиваться только конечным результатом — например, уровнем насыщения крови кислородом или величиной вентиляции. Не менее важно понимать, какой физиологической ценой этот результат достигнут.

Именно поэтому в следующих главах гипобария, гипербария и микрогравитация будут рассматриваться через призму перестройки систем организма. Без понимания этих биофизических и регуляторных принципов невозможно грамотно интерпретировать ни высотную гипоксию, ни декомпрессионные расстройства.