Для того, чтобы понять, как возбудимые ткани передают и получают сигналы, важно понимать два их состояния – потенциал покоя и потенциал действия.

Разбираем их на классическом примере нейрона, и затем уточним особенности для мышечных волокон.

На схеме фрагмент нейрона. По центру тянется клеточная мембрана.
Ниже нее – внутренняя среда нейрона, выше – внешняя среда.

В состоянии покоя, в нейроне находится много ионов калия (К⁺). Снаружи они тоже есть, но количество значительно меньше (ион – частица с электрическим зарядом).

Разница концентрации достигается благодаря тому, что, во-первых, ионы К⁺ постоянно закачивается в клетку через Na/K насосы, которые циклично забирают в клетку по 2К⁺ и выводят из нее по 3Na⁺, потребляя энергию АТФ.

Во-вторых, К⁺ удерживаются в клетке благодаря связи с анионами и располагаются вблизи них (анион – это отрицательно заряженный ион. Катион – положительно заряженный ион. Противоположно заряженные частицы притягиваются). Обычно, эти анионы являются белками, остатками кислот или солей. Располагаются они внутри клетки нейрона, и не могут перемещаться через мембрану наружу.

Одновременно с этим, в мембране клетки есть калиевые каналы, через которые свободно может проходить К⁺, но не могут никакие другие ионы. И по этим каналам К⁺ постоянно выходит наружу, по градиенту концентрации, из области большей концентрации в область меньшей концентрации.

Теоретически, существует некоторое равновесное состояние, при котором отток калия по градиенту концентрации уравновешивается его притоком по разнице электрических потенциалов.

Но на практике, поскольку К⁺ постоянно закачивается в клетку Na/К насосами, его концентрация внутри клетки, в состоянии покоя, постоянно выше равновесной, и через калиевые каналы К⁺ стремится только наружу.

С разных сторон мембраны есть и другие ионы, например, натрия (Na⁺), кальция (Ca²⁺), хлора (CL^-), но в вопросе потенциалов нейронов ключевую роль играют только ионы натрия (для скелетных мышц еще и хлориды, но об этом позже).

Натрий также, как и К⁺ заряжен положительно. Но его наоборот много снаружи клетки и мало внутри. Это объясняется работой все тех же Na/К насосов, которые постоянно выводят натрий наружу. И тем, что для натрия мембрана клетки в покое практически не проницаема. В состоянии покоя натриевые каналы закрыты.

С учетом расположения всех ионов, в состоянии покоя клетки, внешняя сторона мембраны заряжена более положительно, а внутренняя более отрицательно (и речь здесь именно о заряде поверхности мембраны — в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально).
Разница потенциалов у поверхностей мембраны стабильна и у нейронов составляет порядка -70мВ (на 70 милливольт меньше внутри клетки чем снаружи). Такой стабильный мембранный потенциал, нарушаемый только когда клетка становится активной, и называется потенциал покоя (ПП).

У разных типов клеток потенциал покоя разный, но всегда отрицательный. У теплокровных его нормального значения от -55 до -100мВ. За исключением гладкомышечных клеток, в них может быть и -30мВ.

Для наглядного понимания того, как ПП переходит в потенциал действия (ПД) воспользуемся графиком. По вертикальной оси – мембранный потенциал. По горизонтальный – время.
Потенциал покоя будет выглядеть как прямая линия. Постоянный во времени потенциал -70мВ.

Изменение потенциала покоя происходит как правило под воздействием синапсов другого нейрона, действие которого провоцирует открытие натриевых каналовв зоне контакта.

Положительно заряженные ионы натрия тут же, по разнице и градиента концентрации, и потенциалов, устремляются в клетку и деполяризуют ее. То есть, уменьшают разницу мембранного потенциала.

Если такое воздействие было недостаточным для достижения порога деполяризации (порога, после которого запускается потенциал действия), то ионы натрия распространяясь по клетке рассеивают заряд и выводятся через натрий-калиевые насосы, а мембранный потенциал возвращается к состоянию покоя.

Если же такое воздействие было достаточно сильным, например, пришли еще несколько последовательных сигналов от того же синапса, так что натрий накапливался быстрее чем выводился. Такие случаи называются временной суммацией.
Или если нейрон получил дополнительные стимулы от других синапсов и Na⁺ и накопился, поступив с разных мест – это пространственная суммация.

Если воздействие было достаточно сильным,
То порог деполяризации в зоне скопления натрия преодолевается и начинают открываться соседние, попавшие в эту зону деполяризации натриевые каналы. В клетку проникает критически много ионов натрия и это вызывает резкое повышение мембранного потенциала.
У разных каналов разная чувствительность, но, пороговое значение в нейронах, грубо говоря, находится в районе -55 мВ. Самый низкий порог, как правило, у начала аксона, на аксонном холмике. Поэтому его и называют пусковой зоной.

По ходу проникновения и распространения натрия возникает цепная реакция открытия натриевых каналов, которая распространяется до конца аксона и провоцирует срабатывание синапса. Через который нейрон передает потенциал на другую клетку.

Такая волна возбуждения в виде быстрого кратковременного изменения потенциала и называется потенциалом действия. Это и есть передающий информацию электрический импульс.

При достижении потенциала мембраны порядка +40 мВ (это опять же, условная цифра), натриевые каналы инактивируются, предотвращая дальнейшее проникновение положительного заряда.

Причем, здесь важно уточнить то, что в отличии от большинства других каналов, натриевые имеют не только открытое и закрытое состояния, но и инактивированное. Это означает, что инактивировавшись, они уже не откроются до тех пор, пока мембранный потенциал вновь не опустится до потенциала покоя.

И только по достижению потенциала покоя натриевые каналы переходят из инактивированного в закрытое состояния, и могут быть вновь открыты при достижении порогового значения.

Параллельно с инактивацией натриевых каналов открываются потенциал-зависимые калиевые каналы (похожие на калиевые каналы, о которых мы уже говорили, но открывающиеся в зависимости от потенциала мембраны). В результате, ионы калия начинают еще активней покидать клетку, и потенциал мембраны снижается, зачастую даже ниже ПП.

Снижение поляризации мембраны ниже потенциала покоя – это гиперполяризация.

Также постоянно работают Na/К насосы, которые выводят по 3Na⁺ и возвращают по 2К⁺, тем самым увеличивая отток катионов. Все это приводит концентрации натрия и калия к изначальным значениям.

Таким образом, мембрана сначала быстро деполяризуется, а затем, после достижения пика, так же быстро реполяризуется. Поэтому описывая ПД и говорят о кратковременности изменения потенциалов.

Реполярищация – это возвращение к исходному уровню, потенциалу покоя.
Уход ниже ПП – гиперполяризация. Выше ПП – деполяризация.

Участок, на котором мембранный потенциал пробивает ноль и становится положительным, называется овершут.

В теме потенциалов важно уточнить еще два состояния мембраны – абсолютную и относительную рефрактерность, в переводе с французского - невосприимчивость.

В периоде, пока натриевые каналы инактивированы, клетка не может вновь деполяризироваться и создать следующий ПД, как бы сильно на неё не воздействовали. Этот период называется периодом абсолютной рефрактерности. Любой входящий сигнал, попавший на этот период просто рассеется, без какого-либо эффекта.

Также есть период относительной рефрактерности. В нем часть натриевых каналов уже выходит из инактивированного состояния и ПД возникнуть может. Однако, он требует значительно больших стимулов, поскольку другая часть натриевых каналов еще инактивирована. И параллельно еще остаются открытыми калиевые каналы, через которые активно происходит их отток.

Благодаря механизму рефрактерности потенциалы действия всегда разделены друг от друга, и, проходя по аксону, не могут разворачиваться обратно, так как за волной потенциала все закрывается рефрактерностью.

Для восстановления ПП характерны следовые потенциалы. Состояния когда мембранный потенциал колеблется – сначала опускается чуть ниже ПП, а затем поднимается чуть выше. Но они не обязательны, ПП может восстанавливаться и довольно гладко.

У мышечных волокон следовая гиперполяризация отсутствует. А следовая деполяризация наоборот, более длительна, по сравнению с нейронами. Таким образом, у волокон меньшие требования для развития последовательных ПД, и это позволяет им проще развивать напряжение.

Другое отличие мышечных волокон от нейронов в том, что их потенциал покоя ниже. -80-85 мВ в медленных волокнах и -90-95 в быстрых.

Это связано с тем, что в мышечных волокнах проницаемость для ионов Сl^- (в состоянии покоя) равна почти половине от проницаемости по калию. Его проникновение в клетку и снижает потенциал. Порог активации, при этом, примерно такой же как и у аксона мотонейрона.

Таким образом, разница между ПП и ПД в скелетных мышцах значительно больше. А значит они плохо возбудимы по сравнению с тем же нейроном. И это защищает мышцы от неправильного ошибочного возбуждения.

А также, поскольку разница потенциалов больше, больше и длительность ПД – примерно в 1.5 раза.