Медиаторы двигательной памяти

Обучение — это не только создание новых связей (LTP), но и активное удаление старых (LTD). Без "стирания" мозг бы переполнился шумом.

Это особенно важно для моторной памяти. При изучении движений мозг сначала генерирует избыточную активность (напрягается всё тело, движения скованные), а затем отсекаются все лишние связи.

Мы уже разобрались с дофамином, основным и наиболее вариативным медиатором. Теперь ознакомимся с их полной картиной.

Фундамент: Глутамат и ГАМК
Вся сложная химия обучения разворачивается на фоне работы двух главных нейромедиаторов (нейротрансмиттеров) ЦНС:
  • Глутамат (возбуждение): Строит новые связи, обеспечивая передачу сигнала.
  • ГАМК (торможение): В начале обучения временно «отключается», разрешая пластичность и перестройку сетей, а в конце — снова включается, чтобы «зацементировать» финальный результат.

Ключевые медиаторы, которые управляют этим процессом:
  • Дофамин — запоминание и отчасти забывание движений на фоне успешности или неуспешности их результатов.
  • Норадреналин — усиление запоминания и забывания на негативном фоне “запомню, чтобы избежать”.
  • Эндоканнабиноиды — ослабление ненужных связей, удаление неточностей.
  • Ацетилхолин — фокусировка внимания в коре и своевременное «открытие ворот» для записи навыка в подкорке.
  • Серотонин — контроль импульсивности и сигнал к быстрому переобучению при резкой смене условий («нейрохимия выдержки»).
  • Эндорфины — мотивация через удовольствие, блокировка боли и закрепление навыка во время сна.
Расположение голубого пятна в головном мозге
Механизм действия норадреналина гораздо проще. Его источник — голубое пятно, расположенное в стволе мозга.

Норадреналин выделяется во время стресса (опасности, неожиданности) и усиливает пластичность всех активных синапсов. А то, какие движения закрепить, а какие стереть, определяют дофаминовая и эндоканнабиноидная системы.

Например, если спортсмен поскользнулся на повороте, упал, но быстро встал и добежал дистанцию, то паттерны быстрого подъема и более аккуратного бега закрепятся, а “резкий поворот на большой скорости” запомнится в смысле избегания.

Если дофамин решает "что запомнить", а норадреналин определяет "когда важно", то эндоканнабиноиды выполняют функцию очистки — удаления лишних, конкурирующих синаптических связей.​ Тех, что были активны в обучении, но не вели к полезному результату.

Эндоканнабиноиды синтезируются в постсинаптических нейронах (в дендритах и телах клеток) и ретроградно (в обратном направлении) проходят через синаптическую щель к пресинаптическим нейронам, ослабляя синапсы.

Но синтезируются они только при одновременной активации постсинаптического нейрона и входящего активирующего сигнала (принцип spike-timing dependent plasticity, STDP) в окне примерно 100 миллисекунд. Это обычно происходит, когда движение выполняется и одновременно поступает сенсорная обратная связь от проприоцепторов или зрения.
Те движения что оказались точными и полезными сохраняются за счет действия дофамина, а те что не принесли пользы — “срезаются”
Те движения, что оказались точными и полезными сохраняются за счет действия дофамина, а те что не принесли пользы — “срезаются”.

Фактически, мозг пробует разные двигательные сигналы одновременно, давая им конкурировать друг с другом. И, на основе обратной связи, закрепляет успешные (дофамин) и убирает проигравшие (эндоканнабиноиды).

Причём, дофамин регулирует активность эндоканнабиноидов. Когда его много (движение получилось лучше ожиданий) — он усиливает работу эндоканнабиноидов. То есть, чем лучше получилось движение, тем активней удаляются альтернативные варианты, что приводит к ещё лучшему закреплению успешного результата.

Среди эндоканнабиноидов главный медиатор — анандамид (от санскр. «блаженство»). Он выполняет не только «фильтрационную» функцию, но и мотивационную: его выделение создает ощущение легкой эйфории.

Это один из ключевых нейромедиаторов (наряду с дофамином и эндорфинами), который не только обслуживает улучшение двигательных навыков, но и химически поощряет нас к самому процессу движения.
Ацетилхолин

В активных зонах коры больших полушарий (источник — базальный передний мозг) уровень ацетилхолина возрастает при повышении внимания. Здесь он работает как усилитель сигнала, помогая сфокусироваться на задаче.

В базальных ядрах (источник — локальные интернейроны) ситуация иная: фоновый ацетилхолин служит своего рода предохранителем, который мешает дофамину случайно перезаписывать программы движения.

Но при значимых событиях (награда, важный сигнал) этот предохранитель отключается: холинергические нейроны делают характерную паузу. Именно в этот момент "тишины" ворота открываются, и дофаминовый сигнал беспрепятственно закрепляет новый навык.

По сути, ацетилхолин работает как умный фильтр: в коре он "подсвечивает" нужную зону вниманием, а в подкорке — вовремя убирает барьеры, чтобы дофамин мог надежно зафиксировать успех.
Эндорфины (источник — гипоталамус и гипофиз) в двигательном обучении выполняют сразу три роли:

1. Делают процесс движения приятным (эмоциональный фон и мотивация)
β-эндорфины (главный тип при физнагрузке) связываются с μ-опиоидными рецепторами, вызывая эйфорию и снижая тревогу. Это делает движение приятным само по себе, усиливая мотивацию продолжать.​
  • Без них тренировка ассоциируется с усталостью и дискомфортом, мозг быстро теряет интерес.
  • Важно: эндорфины повышаются при продолжительной нагрузке (20–30+ мин), поэтому короткие сессии их не дают.

2. Позволяют игнорировать боль
Эндорфины физически приглушают сигнал боли на уровне спинного мозга и меняют его эмоциональную оценку в головном. Ощущение превращается из «опасно и больно» в «терпимо и не критично», что позволяет продолжать работу.

3. Участвуют в закреплении навыков во сне.
Эндорфины участвуют в консолидации моторных навыков во время сна: они стабилизируют измененные связи после тренировки.​


Серотонин (выделяется из ядер шва) в двигательном обучении:
1. Позволяет не совершать ситуативные, импульсные действия, а значит и не запоминать их.
Серотонин действует как "тормоз" для импульсивных действий. Он подавляет желание совершить движение ради немедленной, но мелкой награды, в пользу ожидания большей, но отложенной.​
Таким образом, он позволяет фокусироваться на главном.


2. Стимулирует мозг быстро переучиваться, когда старая техника перестает работать из-за новых условий.
Самое интересное открытие последних лет: серотонин работает в паре с дофамином, но кодирует другой тип ошибок.

Если дофамин кодирует ошибку результата (лучше/хуже ожиданий), то Серотонин кодирует ошибку контекста (сюрприз или неопределенность)
Когда внешние условия резко меняются (например, вы бежали по асфальту и выбежали на лед), всплеск серотонина повышает пластичность, чтобы быстро стереть старую модель и записать новую. Он сигнализирует мозгу: "Старые правила не работают, учись заново".

Серотонин также создает позитивный эмоциональный фон. В отличие от дофамина (драйв и азарт) или эндорфинов (эйфория и обезболивание), он дает ровное ощущение уверенности и благополучия. Это снижает тревогу перед ошибками и позволяет переносить монотонные тяжелые нагрузки с чувством глубокого удовлетворения, а не страдания.

В итоге серотонин обеспечивает ту самую «нейрохимию выдержки», превращая хаотичное возбуждение в контролируемую готовность. Это создает стабильный эмоциональный фон, позволяя спортсмену сохранять хладнокровие и не "перегорать" до решающего момента.


Итого:
  • Дофамин — определяет что запомнить/забыть (выбирает направление обучения через RPE/APE)
  • Норадреналин — определяет когда особенно важно (усиливает пластичность при стрессе/опасности/новизне)
  • Эндоканнабиноиды — отсекают лишнее (ослабляют конкурирующие/избыточные синапсы)
  • Ацетилхолин — определяет где учиться (подсвечивает активные зоны и открывает "ворота" для записи)
  • Серотонин — определяет когда не спешить и когда меняться (тормозит импульсивные ошибки и запускает переобучение при смене контекста)
  • Эндорфины — позволяют продолжать и закреплять (блокируют боль, создают удовольствие от процесса и стабилизируют память во сне)
  • Глутамат и ГАМК — фундамент для формирования памяти.

На уровне нейромедиаторов в моторной памяти все устроено также, как и в когнитивной. Но роль Эндоканнабиноидов и Дофамина (D2) значительно выше.

Моторная память — это создание миллионов параллельных связей, которые затем, на пути к точности движений, обрезаются и шлифуются тренировкой.