Локомоция (от лат. locus — место, motio — движение) — это тип движений, обеспечивающих перемещение тела в пространстве за счёт ритмического повторения циклов движений.

К локомоторным формам активности относятся ходьба, бег, плавание, езда на велосипеде и другие циклические двигательные действия.

Она управляется врожденной системой нервных контуров. После запуска которых мы раз за разом, автоматически повторяем двигательные циклы.

Основной локомоторный ритм обеспечивают специальные нейронные сети, называемые центральным генератором паттернов (ЦГП, Central Pattern Generator).

ЦГП представлен в спинном мозге и управляет ритмичными стереотипными движениями — прежде всего сгибанием и разгибанием конечностей и изгибами туловища — а также участвует в поддержании базовой позы.

Запуск ЦГП осуществляется из головного мозга, и дальнейшая локомоция поддерживается тоническим (фоновым) нисходящим сигналом. Поскольку генератор паттернов расположен в спинном мозге, он может продолжать работу и без участия коры, если на него подавать искусственный возбуждающий стимул.

В экспериментах на животных (кошки, крысы) показано, что при перерыве проводящих путей между головным и спинным мозгом спинальные локомоторные сети всё равно могут обеспечивать простую ходьбу и даже частично подстраивать темп под скорость беговой дорожки. У человека с параличом аналогично можно вызвать ритмичные движения ног при внешней стимуляции.

Полноценная локомоция у человека требует постоянной коррекции со стороны мозжечка и ствола мозга. Движение на двух конечностях при прямохождении делает контроль баланса и точную адаптацию к поверхности принципиально важными, поэтому в реальных условиях ходьба всегда является результатом взаимодействия ЦГП, постуральных (позных) рефлексов и надсегментарного контроля.

Центральный генератор паттернов интегрирует в свою работу внешние сенсорные стимулы, корректируя движение под требования окружающей среды — например, при перешагивании препятствий или изменении длины шага. Эта способность, как и точность локомоции в целом, улучшается при тренировке за счёт пластичности и адаптивности этих сетей. Для развития ловкости важно использовать упражнения, которые нагружают не только силу и выносливость, но и способность ЦГП и постуральных рефлексов быстро перенастраивать локомоторные паттерны.

Крайне интересен и тот факт, что локомоторный ритм влияет на контуры рефлексов. Например, миотатические рефлексы не мешают локомоции благодаря фазовой модуляции: они подавляются на фазах, где противодействовали бы движению, и облегчаются на фазах, где ему способствуют.

Существует два основных механизма генерации ритма движений.

Первый, и так устроено наше сердцебиение — пейсмекер (водитель ритма) / ведомый.
Пейсмейкер ритмически запускает сокращение. Затем, когда рецепторы сообщают о достаточно значимом сокращении, сигнал отключается и начинается фаза пассивного расслабления.
Затем пейсмейкер снова запускает сокращение. И цикл с заданным ритмом многократно повторяется по кругу.

Второй механизм ритмогенеза, лежащий в основе локомоции, более сложен и называется реципрокным (взаимным) торможением.

Система включает два так называемых полуцентра (half-center oscillators) — две группы нейронов, активирующие противоположные действия, например сгибание и разгибание.

Эти полуцентры поочерёдно активируются и подавляют друг друга, формируя регулярный ритм сгибаний‑разгибаний в суставах, участвующих в движении

В отличии от сердцебиения здесь нет отбивающего ритм пейсмейкера. Ритм рождается из динамики сетей.

Основной центр ЦГП у человека и животных расположен в пояснично-крестцовом отделе, но отдельные ритмогенерирующие сети есть по всему спинному мозгу. Поэтому у животных задние и передние конечности могут работать независимо, так что каждая пара лап может шагать с разной скоростью (продемонстрировано в экспериментах на беговых дорожках).

Со стороны головного мозга выделяют тонический и фазический контроль.

Тонический контроль — фоновая активация и выбор режима активности (идти/бежать, быстро/медленно).

Его главные центры находятся в стволе мозга.

• Мезенцефальная локомоторная область (MLR) запускает локомоцию и контролирует её скорость через активацию ретикулярной формации.
• Ретикулярная формация — выполняет и эти команды, и самостоятельно поддерживает необходимый уровень возбуждения.

Большую роль играют также подкорковые центры связанные с эмоциями: гипоталамус (мотивационный фон), миндалина (эмоциональная окраска и оборонительное поведение) и базальные ядра (выбор и инициирование моторных программ).

Кора влияет на локомоцию во многом через эти системы, но при необходимости может вмешиваться и более прямо (особенно для произвольных изменений шага).

Фазический контроль — быстрая корректировка конкретных шагов и позы на основе сенсорной обратной связи.

Его главный центр — мозжечок. Получая информацию, прежде всего от вестибулярных, кожных и проприорецепторов, он дает быстрые корректирующие команды. Например, чтобы обойти препятствие или подстроиться под неровную опору.

Если шаг меняется сознательно, то главная роль уже у сенсомоторной коры. Но мозжечок все равно продолжает фоновую работу.