Локомоция (от лат. locus — локация, место и motio — моушн, движение), как тип движения, —это ритмические повторяющиеся движения, такие как ходьба, бег, плавание и т.п.

Она управляется врожденной системой нервных контуров. После запуска которых мы раз за разом, автоматически повторяем двигательные циклы.

Основной локомоторный ритм обеспечивает так называемый центральный генератор паттернов (ЦГП, CPG — Central Pattern Generator).
Это нейронные сети, полностью расположенные в спинном мозге, которые управляют ритмичными стереотипными движениями, прежде всего сгибанием и разгибанием конечностей и изгибами туловища. А также участвуют в поддержанием позы и равновесия.

Запускается ЦГП и локомоция со стороны головного мозга, и поддерживается тоническим (фоновым) сигналом от него. Но, поскольку генератор паттернов находится в спинном мозге, он может работать даже без участия головного, если подавать на него искусственный возбуждающий сигнал.

Есть эксперименты, где кошки и крысы с рассеченными путями между головным и спинным мозгом, вполне успешно осуществляли простую ходьбу и даже подстраивали свой темп под скорость беговой дорожки. У человека с параличом точно также можно простимулировать ритмичное движение ног.

Но полноценную локомоцию у человека так реализовать не получится из за более сложной связи с мозгом, хотя сам принцип работы не меняется. У человека движение постоянно корректируют мозжечок и ствол мозга. Это связано с прямохождением — движение на двух конечностях требует постоянной коррекции баланса и точной адаптации к среде.

Центральный генератор паттернов, может интегрировать в себя внешние стимулы, корректирующие движение под требованиями окружающей среды. Например, перешагивая и огибая препятствия. Эта способность, как и точность локомоции вообще, улучшается с помощью тренировок, за счёт пластичности и адаптивности этих сетей.

Крайне интересен и тот факт, что локомоторный ритм влияет на контуры рефлексов. (state-dependent reflex reversal). Например, миотатические рефлексы не мешают локомоции благодаря фазовой модуляции: они подавляются на фазах, где противодействовали бы движению, и облегчаются на фазах, где ему способствуют.

Существует два основных механизма генерации ритма движений.

Первый, и так устроено наше сердцебиение — пейсмекер (водитель ритма) / ведомый.
Пейсмейкер ритмически запускает сокращение. Затем, когда рецепторы сообщают о достаточно значимом сокращении, сигнал отключается и начинается фаза пассивного расслабления.
Затем пейсмейкер снова запускает сокращение. И цикл с заданным ритмом многократно повторяется по кругу.

Второй механизм, на котором основана наша локомоция, более сложный и называется реципрокным (взаимным) торможением.

В этом случае, система включает в себя сразу два так называемых полу-центра (half-center oscillators), две группы нейронов, которые активируют противоположные действия, например сгибания и разгибания.

Эти полу-центры поочередно активируются и подавляют друг друга, создавая регулярные ритм сгибаний-разгибаний во всех суставах, отвечающих за движение.

В отличии от сердцебиения здесь нет отбивающего ритм пейсмейкера. Ритм рождается из динамики сетей.

Основной центр ЦГП у человека и животных расположен в пояснично-крестцовом отделе, но отдельные ритмогенерирующие сети есть по всему спинному мозгу. Поэтому у животных задние и передние конечности могут работать независимо, так что каждая пара лап может шагать с разной скоростью (продемонстрировано в экспериментах на беговых дорожках).

Со стороны головного мозга выделяют тонический и фазический контроль.

Тонический контроль — фоновая активация и выбор режима активности (идти/бежать, быстро/медленно).

Его главные центры находятся в стволе мозга.
Мезенцефальная локомоторная область (MLR) запускает локомоцию и контролирует её скорость через активацию ретикулярной формации.
Ретикулярная формация — выполняет и эти команды, и самостоятельно поддерживает нужный уровень возбуждения

Большую роль играют также подкорковые центры связанные с эмоциями: гипоталамус (мотивационный фон), миндалина (эмоциональная окраска и оборонительное поведение) и базальные ганглии (выбор и инициирование моторных программ). Кора влияет на локомоцию преимущественно через них.

Фазический контроль — быстрая корректировка конкретных шагов и позы на основе сенсорной обратной связи.

Его главный центр — мозжечок. Получая информацию, прежде всего от вестибулярных, кожных и проприорецепторов, он дает быстрые корректирующие команды. Например, чтобы обойти препятствие или подстроиться под неровную опору.

Если шаг меняется сознательно, то главная роль уже у сенсомоторной коры. Но мозжечок все равно продолжает свою фоновую работу.