Четыре типа движений. Рефлекторные движения

Четыре типа движений
Современная нейрофизиология двигательного контроля выделяет четыре основных типа организации движения.

1.) Рефлекторные движения — врождённые нервные контуры с чётко определённым началом и концом.
Появляется внешний или внутренний стимул, запускается стандартная ответная реакция. Например, при прикосновении к горячему предмету рука автоматически отдёргивается.

2.) Локомоторные движения — врождённые контуры с циклическим замыканием.
Они управляются центральным генератором паттернов (ЦГП, Central Pattern Generator), расположенным в спинном мозге, который при поступлении команды на активацию обеспечивает ритмическое повторение двигательных циклов.

К локомоторным движениям относятся все формы перемещения в пространстве: ходьба, бег, плавание, езда на велосипеде и другие циклические виды активности.

3.) Произвольные движения — движения, находящиеся под непосредственным волевым контролем.

Они формируются преимущественно в корковых моторных зонах и опираются на сознательное планирование и внимание, что делает этот режим управления наиболее энергоёмким и когнитивно затратным.

4.) Автоматические движения — произвольные движения, прошедшие автоматизацию.
После формирования устойчивых моторных программ их исполнение переносится преимущественно на мозжечок и базальные ядра. Такие движения выполняются без выраженных сознательных усилий и требуют значительно меньших энергетических и когнитивных затрат по сравнению с произвольным контролем.

Понимание различий между этими типами движений важно для тренировки ловкости, поскольку она опирается на взаимодействие рефлекторных, локомоторных и автоматизированных программ с произвольным контролем.
Миотатический рефлекс, рассмотренный нами ранее — классический пример работы двигательных рефлексов
Рефлекторные движения

В основе любого рефлекса лежит цепь нейронов, последовательно соединяющая входящий сенсорный сигнал и выходящий двигательный или вегетативный ответ.

Начало этой цепи — рецептор, который воспринимает раздражение; окончание — эффекторный орган, выполняющий ответное действие. Если речь идёт о движении, таким эффектором является скелетная мышца, сокращение которой запускается мотонейронами.

В других случаях эффектором могут быть гладкие мышцы, железы или другие структуры: к рефлексам относятся, например, чихание, слюноотделение, потоотделение.

Каждая такая цепь от рецептора к эффектору называется рефлекторной дугой.

Полный путь спинальных рефлексов проходит по следующим этапам.
  1. Рецепторы чувствительных нейронов фиксируют раздражение и запускают потенциал действия, который проходит через тело нейрона, расположенное в спинномозговом ганглии, и далее по его аксону поступает через задние корешки в задние рога серого вещества.
  2. Интернейроны задних рогов осуществляют первичную обработку сенсорных сигналов: они фильтруют слабые и постоянно действующие стимулы и формируют значимую для организма афферентную информацию.
  3. Цепочки интернейронов серого вещества сопоставляют сенсорные сигналы с нисходящими командами из головного мозга. На этом уровне решается, будет ли реакция запущена, усилена или, наоборот, заторможена.
  4. Передача сигнала в передние рога на мотонейроны означает запуск двигательной реакции. Потенциал действия по аксонам мотонейронов достигает мышц, и при достаточной амплитуде вызывает их сокращение.
  5. Передача сигнала в боковые рога активирует вегетативный ответ. Здесь связь с произвольным контролем минимальна, и напрямую управлять такими реакциями мы не можем.

Такая организация позволяет сочетать автоматизм рефлексов с возможностью их модификации со стороны ЦНС.


Благодаря нисходящим влияниям из головного мозга существует возможность частично контролировать рефлексы и тормозить их сознательно.

Ключевое отличие двигательных и вегетативных рефлексов состоит в том, что двигательные реакции мы в принципе можем остановить или модифицировать волевым усилием, тогда как вегетативные — практически нет.

У двигательных рефлексов всегда есть пути связи с произвольным контролем: нисходящие корковые и подкорковые влияния могут блокировать запуск движения или изменять его амплитуду и скорость. Например, человек может сознательно не отдёргивать руку, даже при контакте с горячим предметом.

У вегетативных рефлексов прямой связи с произвольным контролем нет: их запуск возникает автоматически в ответ на стимул. Расширение зрачков, учащение сердцебиения, усиление потоотделения и аналогичные реакции не поддаются непосредственному сознательному управлению. На них можно влиять только косвенно — через дыхание, позу, общий уровень активации симпатической и парасимпатической систем — но не через прямой волевой приказ.
Если рефлекторное движение затрагивает одну часть тела, то существуют и нейронные ответвления к другой, поскольку это важно для баланса и двусторонней мышечной координации
Важно понимать, что рефлексы существуют не в виде изолированных коротких цепочек, а в виде сложных нейронных сетей, интегрированных в общую систему постурального (поддержание позы) и двигательного контроля.

Как правило, если рефлекторное движение затрагивает одну часть тела, существуют и нейронные ответвления к другим сегментам, обеспечивающие баланс и двустороннюю координацию. Это особенно заметно в постуральных и опорных реакциях.

Часть рефлекторных путей выходит за пределы спинного мозга и включает структуры ствола головного мозга. К ним относятся, например, вестибулоспинальные и стато‑кинетические рефлексы, перераспределяющие тонус мышц для сохранения позы и равновесия.

Для тренировки ловкости эти сети критически важны: любая быстрая корректировка позы, сохранение равновесия при изменении направления движения или приземлении опирается на автоматическую работу постуральных рефлексов.


Ещё один важный факт — относительная автономность части рефлекторных дуг.
При полном перерыве проводящих путей между головным и спинным мозгом человек теряет произвольный контроль над мышцами ниже уровня поражения, однако миотатические (растяжения) рефлексы в конечностях сохраняются.

При ударе неврологическим молоточком по сухожилию мышца всё равно отвечает сокращением и разгибанием сустава. Это демонстрирует, что базовые спинальные рефлексы могут функционировать без участия коры, и именно эти механизмы используются при восстановлении ходьбы и равновесия в реабилитации.