Произвольные движение. Моторная кора, двигательная и сенсорная карты

Центральный генератор паттернов у миноги и у кошки
Произвольные движения — это движения, находящиеся под непосредственным волевым контролем и не прошедшие автоматизацию. Именно они обеспечивают основное разнообразие и гибкость двигательного поведения человека.

В лобных долях из уже сформированных нейронных связей и моторных шаблонов конструируется новая, ещё не автоматизированная двигательная программа.

Формирование произвольного движения проходит через следующие этапы:
  1. Восприятие информации об окружающей среде и собственном теле обеспечивается сенсорными отделами коры.
  2. Первичная обработка сигналов, их оценка и построение возможных сценариев происходят преимущественно в теменной ассоциативной коре при участии других отделов, в том числе мозжечка.
  3. Формирование намерения («я хочу выполнить это действие») связано с префронтальной корой; на этом этапе интегрируются сенсорные данные, эмоциональные реакции, мотивация и прошлый опыт.
  4. Двигательное планирование, выбор конкретных мышц и их последовательности реализуются в премоторной коре и дополнительной моторной области (SMA), которые отвечают за организацию и координацию двигательных актов.
  5. Формирование непосредственной моторной команды для мышечных групп осуществляется в первичной моторной коре (М1), откуда импульсы направляются к верхним мотонейронам.
  6. С верхних мотонейронов, в основном через вставочный нейроны, сигнал передается уже на нижние мотонейроны, которые активируют сами мышцы.

Таким образом, двигательная программа развёртывается преимущественно в лобных отделах, вовлекая всё большее количество нейронов. Связи между ними в значительной степени являются результатом предыдущего моторного обучения и формирования ассоциаций. Эти связи начинают формироваться в первые недели жизни и продолжают модифицироваться на протяжении всей жизни.

Чем богаче и организованнее сеть таких связей, тем выше точность и устойчивость произвольных движений. При их недостаточной развитости контроль движения затруднён: характерный пример — ребёнок, который только осваивает ходьбу и вынужден многократно повторять неточные шаги, прежде чем сформируются устойчивые моторные программы.
Разные комбинации активации одних и тех же нейронов
Для точности произвольных движений и постоянной коррекции возможных ошибок критически важна сенсорная обратная связь — двигательная, тактильная и мышечная. Значение имеет и разнообразие сенсорных каналов: например, положение руки по оси «лево–право» точнее оценивается по зрительной информации, а по оси «ближе–дальше» — по проприоцептивным сигналам от мышц и суставов.

Важно не только получение сенсорной информации, но и сам факт генерации моторной команды и предсказание её результатов. Так, если официант сам опускает блюдо, движение обычно остаётся плавным; но когда блюдо неожиданно снимает другой человек, рука официанта может дрожать. Аналогично, щекотка, выполняемая другим человеком, воспринимается сильнее, чем попытка «пощекотать себя»; это иллюстрирует роль эфферентной копии двигательного приказа и моторного прогноза в модификации сенсорного восприятия.

Ещё одна важная особенность организации моторных путей — их избыточность и нелинейность. Один и тот же двигательный акт может реализовываться через разные нейронные маршруты, что обеспечивает устойчивость и гибкость движений.

Для спортивной практики эти детали не являются критичными, но они наглядно демонстрируют сложность моторной системы, особенно заметную при попытках создания искусственных систем управления движением, например в робототехнике.
Топографическая карта двигательной активности частей тела
При обучении новым движениям, соответствующая движению зона моторной коры, отвечающая за соответствующие мышечные группы, может увеличиваться: мозг выделяет больше нейронных ресурсов на контроль мышц, важных для задачи.

В основе этой пластичности лежат модификации синаптических связей на разных уровнях сети: врождённый базовый каркас связей усиливается, ослабляется или частично упрощается (синаптический прунинг), а также дополняется новыми контактами. Значимую роль играет и улучшение миелинизации аксонов, повышающее скорость и надёжность проведения двигательных сигналов.
Топографическая карта двигательной активности частей тела
Последний важный нюанс устройства моторной коры — двигательные карты.

Первичная моторная кора организована в виде двигательной карты поверхности тела: группы корковых нейронов управляют определёнными мышцами, и их взаимное расположение соответствует топографии частей тела.

Размер участков карты определяется не геометрическими размерами части тела, а числом нейронов, обеспечивающих её тонкий контроль: чем больше площадь представительства, тем более дифференцированно управляется моторика. Классически от продольной щели, разделяющей полушария, последовательно представлены пальцы стопы, голень и бедро, небольшой участок туловища, крупная зона кисти и её пальцев, затем значительная область лица и мимических мышц, глотка и языка.

Образ человека с таким искажённым масштабом называют «гомункулусом». Он схематично отражает реальное распределение моторного представительства, хотя в действительности карта более сложна и пластична: под влиянием тренировки отдельные области могут увеличиваться или, наоборот, уменьшаться.

Центральная борозда разделяет не только лобную и теменную доли, но и моторную и сенсорную кору. В поле 4 перед бороздой (со стороны лобных долей) расположена двигательная карта.

Непосредственно позади борозды находится карта мышечной чувствительности, отражающая проприорецептивные сигналы (растяжение сухожилий и мышц, углы в суставах и положение сегментов тела). Далее, в теменной коре, расположена аналогичная по топографии карта кожной чувствительности. Эти карты во многом параллельны друг другу, имеют зеркальную структуру и многочисленные взаимные связи, но не являются полностью идентичными: степени детализации представительства различаются. Так, у губ и языка кожная чувствительность особенно тонкая, тогда как у глаз приоритет отдан тонкому моторному контролю.

Область коры, включающая указанные карты чувствительности непосредственно позади центральной борозды, обозначается как соматосенсорная кора.
Статьи и материалы для углубленного изучения
  1. Двигательное обучение способствует ремиелинизации за счёт новых и сохранившихся олигодендроцитов - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7329620/
  2. Motor cortical plasticity in response to skill acquisition in adult monkeys -https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.02.27.967562v1.full