Мозжечок и обучение на ошибках

Расположение мозжечка в головном мозге
Мозжечок отвечает за координацию, баланс, точную настройку движений и их автоматизацию через обучение на ошибках.

В отличие от базальных ганглиев, которые обучаются через дофамин и вознаграждение, мозжечок обучается через прямое обнаружение ошибок движения и их исправление. Это самый точный и быстрый механизм моторного обучения в нашем теле.

Мозжечок работает по принципу предсказательной модели (internal forward model) — это внутренний механизм, который по моторной команде заранее предсказывает сенсорный результат движения.
Например, бросая мяч мы уже знаем куда он полетит. Прыгая — понимаем где приземлимся.

Параллельно, в моменте, мозжечок получает и обратную связь от рецепторов — к чему именно привело движение.
Сравнивая предсказание и фактический результат, мозжечок обновляет модель, чтобы откалибровать движение и улучшить прогнозы модели.

На физиологическом уровне, при каждом рассогласовании, происходит ослаблении (в соответствии с величиной ошибки) синапсов пути, показавшего плохой результат. Соответственно, в следующих попытках будет доминировать более точное движение.

Эта фиксация происходит в момент самого выполнения движения, не после. Спортсмен даже не успевает осознать ошибку — мозжечок уже начинает её исправлять.

Это значит:
  1. Если движение идеально, то обучения не происходит. Обучение начинается только когда спортсмен ошибается.
  2. Обратная связь важна в моменте. Объяснение и разборы после — это не про обучение через мозжечок.

Две фазы обучения

Сигнал об ошибке генерируется на (нижней) оливе, расположенной в стволе мозга, вне мозжечка
Недавние исследования выявили, что обучение в мозжечке происходит в две фазы:​
  1. Быстрое обучение на уровне клеток Пуркинье, в коре.
  2. Глубокое обучение на уровне глубоких ядер.

1. Быстрое обучение
Мозжечок корректирует движение очень быстро — часто за 1-2 ошибки. Но эта память держится часы-дни и без повторения забывается.

Например, ошибившись в первом броске мы уже можем сделать следующие более точно. Но это не значит что вернувшись к упражнению через неделю мы не потеряем этой точности “полученной в моменте”.

2. Глубокое обучение
Обучение медленное, но прочное — память держится недели и месяцы.
Также идет и с первых попыток, процессы параллельны. Но пока быстрое не настроено — сигнал передается на глубокие ядра с “шумом” (большой вариативностью) и фиксируется медленно. Когда быстрое настроено — глубокое ускоряется.

Условные диапазоны:
  • Первые 5-10 попыток: грубые коррекции, быстро, но нестабильно.
  • 50-500 попытки: тонкая настройка, медленнее, но прочно.
  • 500+ попыток: движение автоматизировано.

Таким образом, если держать ошибки на высоком уровне (постоянно меняя условия), вы тренируете адаптивность (умение быстро переучиваться), но блокируете автоматизм (стабильность навыка).
Для того чтобы навык перешел в глубокие ядра (стал вечным), нейронам нужна статистическая достоверность.

Важно еще и то, что глубокое обучение проходит не обособленно в мозжечке, а во взаимодействии с корой больших полушарий. Поэтому, здесь уже работает отсроченная (секунды, минуты) обратная связь — корректировки тренера непосредственно после выполнения движений будут помогать обучению в мозжечке.

Точность и срочность обратной связи

Главный источник информации для обучения — проприорецепция (положение тела в пространстве) и вестибулярный аппарат (равновесие)
Информация об ошибке должна быть точной.

Главный источник информации для обучения — проприорецепция (положение тела в пространстве) и вестибулярный аппарат (равновесие). Они не только дают более полную картину, но и делают это наиболее эффективно (быстрее и надежней).

На практике, это значит что специальные упражнения на проприоцептивное осознание (закрытые глаза, ощущение положения) должны быть основой двигательного обучения.

А также то, что задействованные мышцы должны быть в нормальном тонусе (готовы к включению/выключению в неврологической последовательности). Низкий тонус одних мышц компенсируется гиперактивностью других, вызывая не оптимальные паттерны.

Неточная проприорецепция — неточное обучение.

Внешняя обратная связь — зеркало, видео, выполнение движения рядом с партнёром — может быть полезна на начальных этапах обучения, пока у тела еще не сформирована “внутренняя (проциорецепторная) карта” движений. А также в случаях повреждения проприорцеппторов (при повреждении суставов, после инсульта и т.п.) — это может компенсировать недостаток внутреннего сенсорного сигнала.

Но чем лучше человек может опираться на “чувство тела”, тем важнее отключать зрительный контроль. Это важно не только с точки зрения эффективности, но и для точной фокусировки внимания, и для точной биомеханики движений (зрительный контроль может влиять на положение головы и шеи).

Обучение быстрым движениям важно начинать в умеренном темпе
Еще один важный момент касается того, что за разные ошибки отвечают разные клетки Пуркинье. Буквально, ошибки “вверх”, “влево” и “по диагонали” кодируются анатомически по разному.

Поэтому, обратная связь должна быть специфичной - комментарий “на 5 см ниже” даст для обучения гораздо больше информации чем "неправильно".

Срочность обратной связи также критична. Так как мозжечок использует рассогласование между предсказанием и реальностью, обратная связь должна быть близка по времени к действию. Если вы выполняете движение, а отзыв приходит через час, мозжечок не сможет связать ошибку с движением, которое её вызвало.

Это важно и с точки зрения обучения быстрым движениям (удар, бросок, рывок), поскольку мозжечок не успевает получать обратную связь также быстро как тело совершает движение. В итоге — предсказание и обратная связь рассогласуются по времени и обучение затормаживается.

Поэтому, обучение быстрым движениям важно начинать в умеренном темпе. А переход к большим скоростям будет корректен после завершения фазы быстрого обучения и переходе к фазе глубокого.

Критические принципы обучения в мозжечке

Обучение происходит через ошибки
Из физиологии мозжечка следуют несколько фундаментальных принципов моторного обучения:

1. Обучение происходит через ошибки, а не через успех.
Это объясняет неэффективность методов, которые полностью избегают ошибок (для здоровых людей).

2. Скорость обучения зависит от размера ошибки.
Оптимальный уровень ошибок для здорового взрослого человека ~30% (детям ~15%).

3. Две фазы означают две разные стратегии обучения.
Сначала (1-50) - грубые корректировки (большие ошибки) и мгновенная обратНая связь.
Далее (50-500) - точечная корректировка и автоматизация, возможно отложенная (до нескольких минут) обраТная связь.

4. Обратная связь должна быть точной.
Вне зависимости от ее источника (внутренний или внешний).

5. Обратная связь должна быть срочной.
В начале обучения — в пределах сотен миллисекунд, далее — в пределах нескольких минут.
Статьи и материалы для углубленного изучения
  1. Кодирование ошибки и обучение исправлению этой ошибки с помощью клеток Пуркинье в мозжечке - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6054128/
  2. Принципы работы мозжечковой системы обучения - https://elifesciences.org/articles/55217
  3. Восходящие волокна обеспечивают градуированную передачу сигналов об ошибках при обучении мозжечка - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6749063/
  4. Кодирование ошибки и обучение исправлению этой ошибки с помощью клеток Пуркинье в мозжечке - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6054128/
  5. Восходящие волокна обеспечивают градуированную передачу сигналов об ошибках при обучении мозжечка - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6749063/
  6. Консенсусный документ: роль мозжечка в моторном контроле — разнообразие идей о роли мозжечка в движении - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4347949/
  7. Ошибки на нашем пути: понимание репрезентации ошибок в моторном обучении, зависящем от мозжечка - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4691440/
  8. Динамика моторного обучения через формирование внутренних моделей - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6944380/
  9. Помехи в обучении баллистической моторике: специфика и роль сигналов о сенсорных ошибках - https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3052297/