Физиология выносливости

Выносливость – это способность выполнять физическое упражнение без потери мощности, преодолевая утомление.

Для того, чтобы системно понимать ее физиологию, важно осознать следующие выводы.

1. Выносливость – это комплекс факторов, каждый из которых вносит свой вклад в общую работоспособность и картину утомления. Но узким местом работоспособности в каждой ситуации является только одно слабое звено — лимитирующий фактор.

2. Выносливость для разных задач — разная (Task dependence).
В приседания со штангой, плавании на 100 м и марафонском беге нагрузки и требования очевидно — разные.

3. Точно также как разные требования в однотипных нагрузках — марафон в беге и в велоспорте требуют выносливости разных мышц. Это значит что — выносливость локальна.

При этом,
4. В одной и той же дисциплине у разных спортсменов лимитирующие факторы могут быть разными. Например, одному может не хватать аэробных возможностей мышц, а другому — ударного объема сердца.

Но особенно яркий контраст — между элитными спортсменами и любителями.
Например, в беге на 400 м., где спортсмены финишируют в разных физиологических зонах. Элита проходит дистанцию на 45-50 с, мощно реализуя гликолиз. А любители бегут минуту, за которую в таком темпе успевает наступить коллапс всех энергосистем.

Элита упирается в максимальную мощность гликолиза (работа ферментов), а любители — в его подавление метаболитами и в центральное утомление. Развитие требует совершенно разных адаптаций.

5. Выносливость зависит и от стратегии — того, как перераспределять нагрузку на дистанции.
В том же беге на 400 м. можно выложиться на старте, и финишировать в тяжелом энергокризисе. А можно придержать силы для финального рывка, и финишировать с ускорением. И таких примеров множество.

Кроме перечисленного, играют роль факторы техники движений (экономичности движений, распределение нагрузки и пр.), генетики (определяет 50% вариаций в адаптивности МПК), психологической готовности, окружающей среды и прочие, которые важно учитывать в индивидуальной подготовке спортсменов.


Для того, чтобы уложить все существующие параметры единую, универсальную и наглядную картину, в наибольшей мере подходит понятие критической мощности.

Критическая мощность — максимальная интенсивность, которую можно поддерживать без усталости, снижающей производительность.

Критическая мощность совпадает с порогом анаэробного обмена (ПАНО или MLSS (maximal lactate steady state), поскольку это тот уровень, на котором можно продолжать работу с предельной нагрузкой, но выше которого начинает расти накопление метаболитов (Н+, Р, АФК и др).

Она соответствует ПАНО, поскольку также держим предел.
Но, критическая мощность еще и связана с дистанцией. Важно не уберечься от “закиления” в принципе, а продержаться до него дистанцию, выдавая максимальную мощность.
Поэтому, критическая мощность может быть выше ПАНО

Но в отличии от ПАНО, она учитывает и другие факторы утомления, прежде всего:
  1. Нарушения возбудимости мышечных волокон, связанные с ионной дисрегуляцией (K+ и др), которая особенно критична на нагрузках пиковая интенсивность которых составляет 1-3 минуты
  2. Центральные (ЦНС) факторы, влияние которых непрерывно растет с увеличением длительности нагрузки. А также, имеет отдельный пик на нагрузках в 1-3 минуты.
  3. Накопление повреждений, особенно характерное для марафона или любых непривычных нагрузок.
  4. Снижение уровня гликогена, электролитов, жидкости и другие нюансы, связанные с длительными нагрузками.

Критическая мощность, как рабочий инструмент хорошо применима к циклическим нагрузкам (бег, велосипед, плавание и пр.), в которых рабочая мощность условно постоянна.

Для динамических нагрузок, особенно игровых видах спорта, это уже не определяющий параметр. Но, тем не менее, его логика подходит для наглядного описания картины выносливости и здесь тоже.

Далее, рассмотрим какие параметры, на каких интервалах нагрузки, будут иметь значения и могут являться узкими местами спортивной подготовки. В целях универсальности обзора, в качестве примеров рассматриваются не конкретные дистанции, а время под циклической нагрузкой.
Факторы лимитирующие выносливость на разных интервалах:
Первые ~6 секунд не рассматриваются в контексте выносливости, поскольку на этом интервале не успевают накопиться никакие параметры утомления. В норме, работа полностью идет на АТФ-КрФ, при высоком уровне КрФ.

Спринт на 7–30 секунд
В первые ~6 секунд спринта основной источник энергии — КрФ, но далее энергетика смещается на интенсивный гликолиз. Это приводит к быстрому накоплению метаболитов.​ Они ослабляют и замедляют движения.

Лимитирующие факторы:
1. Запасы КрФ. Поэтому, эффективен прием креатина.
2. Мощность мышц и мощность гликолиза (его ферментов). Элитные спортсмены завершают спринт еще до того, как произойдет существенное для них закисление, благодаря высокой мощности обеих систем.
3. Высокая емкость внутримышечных буферных систем помогает замедлить накопление метаболитов. Также можно увеличить при помощи БАДов, особенно β-аланина.
4. У верхней границы диапазона важны и аэробные возможности, главным образом БМВ (митохондрии, капилляры) — они помогают замедлить ацидоз.


Спринт на 30-90 секунд
По мере перехода к средним дистанциям все больше возрастает роль гликолиза и возможности преодолевать метаболическое утомление, становится критическим фактором.

В конце спринта добавляется и влияние ЦНС. Мозг фиксирует перегрузки и посылает тормозящий сигнал в мышцы. Спринтер часто может выдать ещё несколько сокращений, но ЦНС принудительно останавливает его, защищая мышцы от повреждений.​

При этом добавляется фактор потери калия (К+) и других ионов. На последних метрах спринта это создаёт эффект "выключателя" — центральная команда приходит, но периферия не слушается.​

В особых случаях, когда вид спорта вызывает локальную ишемию мышц вследствие постоянного высокоинтенсивного напряжения (слалом, хаф-пайп, скалолазание), и уже на 20-30 сек происходит резкий рост мышечных метаболитов, узким местом становится способность ЦНС поддерживать нейромышечное включение при острой аккумуляции метаболитов.


90 секунд – 3 минуты
При такой длительности метаболическое утомление разворачивается наиболее существенно, с ярко выраженным ацидозом и характерным "жжением" в мышцах.

Главный лимитирующий фактор — способность преодолевать лактатный порог, то есть емкость буферных систем организма (бикарбонаты плазмы, фосфаты).

Проблема K+-дисбаланса на этих интервалах наиболее острая, он оказывает заметный вклад. Но тем не менее не является главным фактором, уступая ацидозу и кислородному дефициту.

К концу дистанции растет существенное торможение ЦНС, получающей массированные сигналы от хеморецепторов.



3-10 минут
После 2-3 минут интенсивной работы анаэробная емкость исчерпана, начинает доминировать аэробная система.

Главным лимитирующим фактором становится кардиореспираторная система и ее возможности для доставки кислорода.

Для любителей типичны недостаточные аэробные возможности мышц, но чем выше уровень спортсмена, тем больше доминируют дефициты кардиореспираторной системы. Для спортсменов элиты в этих интервалах “узким местом” становятся сердце и лёгкие
Для гребли типична гипоксемия физических нагрузок (EIH), ведущая к падению сатурации. А также метаборефлекс дыхательных мышц, оттягивающий кровь от рабочих мышц к лёгким.

Для велоспорта, узким место часто является ударный объём сердца.
В любом из случае, спортсмен чувствует, что "задыхается".

K+-дисбаланс на этом и больших интервалах не критичен. На такой интенсивности он и медленнее наступает, и благодаря хорошему кровотоку не накапливается в мышцах.
Здесь он может немного сыграть только при финальном ускорении.​

“Закисление” остается важным фактором, но по причине и меньшей интенсивности, и при развитии эффективных механизмов утилизации лактата (окислительные возможности мышц, дыхание) — уже не всегда является лимитирующим фактором.


10-30 минут
Главный лимитирующий фактор — критическая мощность / ПАНО. Спортсмен выдаст столько, на сколько хватает его аэробных возможностей, выраженных через положение порога анаэробного обмена.​

На верхнем пределе этого диапазона начинает существенно падать гликоген в быстрых МВ. Они могут потерять 60-80% запасов, что заметно влияет на финальные минуты: в зависимости от класса подготовки, спортсмен может потерять до 10% мощности, и это хорошо видно в финале гонок.

Буферные системы здесь и далее уже не имеют определяющего значения, поскольку работа идет ниже ПАНО и нет резкого роста рН.


30-90 минут
На таких интервалах движение идет как правило несколько ниже ПАНО, чтобы не перегружать ЦНС критической нагрузкой и иметь запас прочности.

ПАНО — главный лимитирующий фактор.

Также, на этих интервалах существенными факторами становятся:

Гликоген, поскольку запасы мышечного гликогена прогрессивно истощаются; при отсутствии подпитки углеводами на дистанции к 60–90 минутам спортсмен теряет значительную часть мощности.​
Для повышения выносливости важно как повышать собственные запасы гликогена (более эффективен в энергопродукции), так и принимать глюкозу на дистанции.

Терморегуляция и дегидратация. С увеличением времени нагрузки тепловой стресс растет. Потери жидкости с потом снижают объём плазмы, что ведет к падению ударного объема сердца и перфузии мышц. Без достаточного потребления воды этот эффект усиливается, и к концу этого диапазона дегидратация может стать критичной и заметно снизить перформанс.​

Также важны электролиты (особенно NaCl), отсутствие компенсации которых приводит к тепловым судорогам.
Помогают изотоники и любые напитки содержащие NaCl.

На верхнем пределе этого диапазона начинают проявляться и накопление повреждений (в марафоне, особенно при спусках – гарантированно), и растущее ЦНС утомление от комбинированного воздействия боли, гипогликемии, гипертермии и утомленных мышц. Постепенно нарастает метаболическое утомление ЦНС.


2 часа и более (марафон)
По мере увеличения дистанции ключевыми лимитирующими факторами остаются ПАНО, гликоген, дегидратация и электролиты, но их накопительный эффект экспоненциально возрастает.

Но также, в пределах 2-3 часов появляется фактор “марафонской стены” который может “обрубить” мощность, если игнорировать прием глюкозы.

Становится существенным и фактор метаболического утомления ЦНС.

По мере перехода от классического марафона к ультра-дистанциям, все больше возрастают факторы нарушения водно‑электролитного баланса, воспаления, дефицита сна. Появляются факторы метаболизм жиров, способности желудочно-кишечного тракта усваивать пищу во время движения.
Центральные и системные факторы все больше доминируют над периферическими (мышечными).

Время нагрузки

Примеры из спорта

Лимитирующие факторы

7-30 сек

- 100-200м бег

- 50м плавание

- 5-10 приседаний на максимум

- Запас КрФ

- Мощность мышц и гликолиза (ферменты)

- Буферная емкость

- Аэробная мощность БМВ (замедляют ацидоз) ​

30-90 сек

- 400м бег

- 100м спринт плавания

- 15-20 приседаний в быстром темпе

- Запас КрФ

- Мощность мышц и гликолиза (ферменты)

- Буферная емкость

- Аэробная мощность БМВ (замедляют ацидоз) ​

- Ионный дисбаланс К+

- ЦНС (ЦР и RPE)

90 сек - 3 мин

- 800м бег

- 200м спринт плавания

- Интервалы велосипеда

- 30-50 приседаний

- Буферная емкость — критична

- Аэробная мощность мышц

- Мощность гликолиза

- Ионный дисбаланс К+

- Кардиореспираторная система на верхнем пороге

3-10 мин

- 1500м, 3000м бег

- 400м, 800м плавание

- Интервалы велосипеда

- 50-100 приседаний

- Кардиореспираторная система - главное

- Буферная емкость — все еще значима

- Аэробная мощность

10-30 мин

- 5км, 10км бег

- 1500м плавание

- 20-40км велосипед

- ПАНО и отражающие его факторы

- Запасы гликогена в БМВ

30-120 мин

- Полумарафон

- 25км плавание

- Триатлон

- Гликоген (мышечный и печеночный)

- Тепловой стресс и обезвоживание

- Аэробная мощность мышц

- Электролиты (особенно NaCl)

- Накопление повреждений

- ЦНС и психологическая выносливость

2 часа и более

- Марафон (42.2км)

- Плавание 10км+

- Айрон мэн

- Ультра-дистанции

- Гликоген + тепловой стресс + обезвоживание (главные)

- Накопление мышечных повреждений

- Электролиты (натрий, калий)

- ЦНС и психологическая выносливость

- Метаболическое утомление ЦНС

На ультра-дистанциях добавляются факторы метаболизма жиров и возможностей ЖКТ усваивать пищу в движении

В игровых видах спорта или, например, единоборствах, динамика утомления смешанная. В основном, она похожа на чередование спринтов и легкой аэробной работы. Но поскольку спринтов много — успевают накапливаться метаболиты.

А также всегда остается вероятность травм и микротравм, неизбежно влияющих на снижение потенциальной работоспособности.

А в длинных матчах, мощность может падать уже и из за снижения гликогена и утомления ЦНС. К концу последних таймов игроки реже принимают правильные тактические решения, медленнее реагируют на позицию противника — все это не просто усталость, но и снижение способности мозга обрабатывать информацию.​

В разных ситуациях узкие места могут быть разные. Но ключевым с точки зрения выносливости являются, во-первых, все те же параметры что и при спринтерских нагрузках.

Во-вторых, аэробные возможности самих мышц, позволяющие наиболее эффективно утилизировать их метаболиты, быстро восстанавливаться между спринт-нагрузками.