Энергетические субстраты

Клеточный метаболизм является результатом распада трёх энергетических субстратов, поставляемых с пищей. После того как каждый из них преобразуется в пригодную форму, он либо циркулирует в крови как доступный «пул» для метаболизма, либо запасается в организме (Физиология спорта, Уилмор и Костилл)
Питательные вещества, поступающие с пищей, представлены тремя основными энергетическими субстратами: белками, жирами и углеводами.

Энергия высвобождается, когда в молекулах этих субстратов разрушаются химические связи, удерживающие элементы вместе. Состоят они главным образом из углерода (C), водорода (H) и кислорода (O), а белки дополнительно содержат азот (N) и иногда серу.

Связи между этими элементами относительно слабые и при их разрушении энергии выделяется относительно немного. Однако пища не используется клетками напрямую: их энергия высвобождается в ходе метаболических реакций и сохраняется в форме аденозинтрифосфата (АТФ) — универсального носителя энергии в организме.
АТФ, в свою очередь, используется для всех форм биологической работы — мышечного сокращения, проведения нервных импульсов, синтеза белков и восстановления клеток.

В состоянии покоя организм получает энергию примерно в равной степени из углеводов и жиров. Белки выполняют главным образом структурную и регуляторные функции, участвуя в составе ферментов, гормонов и клеточных структур, и лишь в ограниченной степени обеспечивают энергетические потребности.

Во время интенсивных кратковременных нагрузок (например, спринтов или силовых упражнений) основным источником энергии становятся углеводы, поскольку они быстрее мобилизуются и окисляются. А при продолжительных и умеренных нагрузках (например, неспешные прогулки или езда на велосипеде) организм активнее использует жиры.
Третичная структура белка: 3D- модель (снизу) и рентген-модель (сверху).
(The Membranes of Cells (Ch.10)/Philip L. Yeagle, 2016)
БЕЛОК

Белки обычно не рассматриваются как основной источник энергии. Они выполняют структурную, ферментативную и регуляторную функции, участвуя в синтезе мышц, ферментов, гормонов, антител и транспортных молекул.

Тем не менее при дефиците углеводов или длительных нагрузках часть белка может быть катаболизирована для получения энергии.

Для этого белковые молекулы расщепляются на аминокислоты, подвергаются дезаминированию (удалению аминогруппы) и в виде остатков могут проходить по одному из нескольких энергетических путей.

Белки обеспечивают до 5–10 % энергии при длительных аэробных нагрузках и до 15 % при экстремальном истощении запасов гликогена (например, при многодневных ультрамарафонах).

Энергетическая ценность белка — около 4,1 ккал/г, но его использование в качестве топлива нежелательно, поскольку сопровождается потерей мышечной массы и азотистых соединений (мочевины, аммиака).
Одна молекула глицерола связывается с тремя молекулами жирных кислот, образуя триглицерид
ЖИРЫ

Жиры (липиды) — самый энергоёмкий источник топлива в организме. Они обеспечивают до 60–70% энергии в состоянии покоя и при длительных нагрузках средней интенсивности.

Как правило, запасы потенциальной энергии в виде жира в организме значительно превышают запасы углеводов как с точки зрения веса, так и с точки зрения объёма энергии.

Но жир менее доступен для метаболизма, поскольку сначала его основную форму хранения, триглицериды, необходимо расщепить на глицерин и жирные кислоты.
Только свободные жирные кислоты (СЖК) могут поступать в митохондрии и окисляться для образования АТФ.
Гистохимическое окрашивание поперечного среза мышцы на липиды с помощью Oil Red O. Липиды окрашиваются в виде мелких красных гранул внутри волокон (все остальное - бесцветно). На снимке можно увидеть различное содержание липидов в волокнах разных типов (снимки предоставлены Тыгановым С.А.).
Энергетическая ценность жиров — около 9,4 ккал/г, что более чем в два раза превышает калорийность углеводов и белков.

Однако скорость получения энергии из жиров ниже, чем из углеводов, поскольку для их мобилизации и окисления требуется больше кислорода и времени. Поэтому жиры не могут полностью удовлетворить потребность в энергии при интенсивной мышечной работе.

Кроме того, важно отметить, что в организме жиры служат не только важнейшим источником энергии, но и, например, являются ключевым структурным компонентом клеточных мембран и оболочек (фосфолипиды), и функционируют как гормоны или их предшественники (стероиды).
Гистохимическое окрашивание поперечного среза мышцы на гликоген с помощью реактива Шиффа. Гликоген окрашивается фиолетовым цветом (все остальное - бесцветно). На снимке, как и в случае с липидами, можно увидеть различное содержание гликогена в волокнах разных типов (снимки предоставлены Тыгановым С.А.).
УГЛЕВОДЫ

Все углеводы, поступающие с пищей, в конечном счёте превращаются в глюкозу — простой моносахарид с шестью атомами углерода (C₆H₁₂O₆).
Глюкоза циркулирует в крови и используется клетками для немедленного производства энергии или, в состоянии покоя, запасается в виде гликогена — полисахарида, состоящего из множества молекул глюкозы.
  • Мышечный гликоген используется локально, внутри мышечных волокон, в качестве источника АТФ при сокращении мышц.
  • Гликоген в печени служит системным резервом: он расщепляется до глюкозы, которая поступает в кровь и обеспечивает энергией мозг, эритроциты и другие органы.

Запасы гликогена в мышцах и печени ограничены, особенно при недостатке углеводов в рационе, и могут истощаться при длительных и интенсивных физических нагрузках. Таким образом, без достаточного и своевременного потребления углеводов мышцы могут лишиться основного источника энергии.

Более того, недостаток гликогена приводит не только к снижению спортивной работоспособности, но и к ухудшению когнитивных функций, поскольку мозговая ткань использует только глюкозу (за исключением периодов кетоза) в качестве основного источника энергии.
Материал для углубленного изучения
  1. 6 - Protein, Carbohydrates, and Fats: Energy Metabolism / Prabhakar Singh et al., 2017 (Sustained Energy for Enhanced Human Functions and Activity)