Анаэробное энергообеспечение, гликолиз, лактат и закисление мышц. Глюкоза и гликоген

Гликолиз - это 10 последовательных анаэробных реакций, в которых образуются пируваты, Н+ и АТФ
Вторая реакция ресинтеза АТФ, Гликолиз (Гликос – сахар (углеводы), лизис – расщепление) - это расщепление глюкозы на 2 пирувата (пировиноградная кислота) с образованием АТФ и свободных ионов водорода (Н+)

Гликолиз проходит в саркоплазме и включает в себя 10 анаэробных (не требующих О2) реакций.
В первой части реакций происходит подготовка к расщеплению глюкозы на 2 пирувата, с затратой 2 АТФ. А во второй - образование 2 пирувата и 4 АТФ. Таким образом, что чистый доход с каждой реакции - 2 АТФ.
На схемах, как правило, показывают получение 2 АТФ, но поскольку пирувата получается 2, то и АТФ вдвое больше - четыре.

Продукты гликолиза, пируват и Н+, при наличии кислорода и свободных митохондрий, могут уйти в следующие цепочки реакций, с образованием дополнительных АТФ.

Поэтому, в спорте гликолиз называют анаэробными гликолизом (АнГ), как первую часть трансформации глюкозы. А следующие реакции - аэробным гликолизом (АэГ), как вторую часть. При этом, требующую кислорода.

Но, в биологии, гликолиз это просто гликолиз. А аэробные реакции, в которых его продукты образуют новые молекулы АТФ, обобщенно называются аэробным клеточным дыханием.
Гликолитическая система играет решающую роль в энергообеспечении высокоинтенсивных работ, длящихся, условно, от 20 секунд до 1–2 минут.
Гликолитическая система обладает большой мощностью. Меньшей, чем КрФ, но большей, чем аэробная.

Она играет решающую роль в энергообеспечении высокоинтенсивных работ, длящихся, условно, от 20 секунд до 1–2 минут. Когда запасов креатинфосфата уже не хватает, а работы аэробной системы недостаточно для обеспечения высокой мощности. Например, при беге на дистанции от 200 до 800 метров, плавании на дистанциях 50–200 метров и т. д.

Гликолиз преобладает также в ситуациях, когда снабжение мышц кислородом отстаёт от потребности в нём (мышцы не успевают получать его в достаточном количестве). Такое происходит в начале практически любой работы.
Или во время статической работы мышц, когда из-за внутримышечного давления резко ограничивается кровоснабжение, а следовательно, и обеспечение мышц кислородом.

Преимущества гликолиза — высокая мощность, большое количество топлива (углеводов) и отсутствие потребности в кислороде.
Недостаток, во-первых, низкая энергетическая эффективность. Аэробная система вырабатывает примерно в 20 раз больше АТФ.

Во-вторых, в процессе АнГ активно образуются побочные продукты, ионы водорода, которые при накоплении приводят к быстрому утомлению. При этом такое утомление сопровождается чувством жжения в мышцах. Особенно оно выражено, когда мышцы, работая, не получают доступа к кислороду и происходит интенсивное закисление. Например, при любой работе в статодинамике.
Шкала pH. При накоплении Н+ сдвигается в "кислую" сторону, влияя на метаболизм
Повышение концентрации Н+ в мышечных волокнах повышает кислотность (снижает рН), поэтому в быту ее называют “закислением”. Физиологический же термин - метаболический ацидоз.

Накапливаясь Н+ совместно с другими параллельно накапливающимися метаболитами (АФК, Фн, АДФ), усиливая их эффекты, подавляют сократительные возможности мышц.
Таким образом, интенсивный АнГ не может идти долго, поскольку сам себя подавляет.

Но причиной закисления является не высвобождение Н+ само по себе (они освобождаются и при гидролизе АТФ), а дисбаланс между скоростью их высвобождения и скоростью нейтрализации.

Так как они, вместе с пируватом, активно поглощаются митохондриями для образования дополнительной энергии, а также связываются и выводятся разными буферными системами.
Лактат - важнейший нейтрализатор Н+ и энергетический субстрат (Osmosis).
Важнейший нейтрализатор закисления – лактат. При повышении концентрации свободных Н+, если их не принимают митохондрии, пируват трансформируется в лактат и объединяется с Н+ образуя молочную кислоту и в форме молочной кислоты свободно выводит Н+ из мышечных волокон, снижая их закисление.

В крови молочная кислота (оказавшись в нейтральном рН) вновь распадается на лактат и Н+,понижая уже уровень рН крови, поэтому уровень закисления спортсменов фиксируют по количеству лактата в крови.

Из крови, Н+ и лактат, вновь образуя молочную кислоту, попадают в печень, сердце или другие мышечные волокна богатые митохондриями и постепенно метаболизируются. В мышечных волокнах и кардиомиоцитах - окисляются в митохондриях с образование энергии. В печени – трансформируются в запасы гликогена (глюконеогенез). Для Н+ это два основных пути утилизации.
Гликоген - полимер глюкозы, крупная молекула, состоящая из множества остатков глюкозы.
Углеводы используемые в реакции гликолиза могут быть в двух формах - глюкозы или гликогена.

Глюкоза – это самая распространенная, простая форма углеводов, она поступает в мышцы из крови. Особенно активно поглощается мышцами под действием инсулина и сократительной активности.

Гликоген – это полимер глюкозы, крупные молекулы, состоящие из множества остатков глюкозы. Гликоген запасается в мышцах, как энергетический запас для работы. И также гликоген запасается в печени, как резерв для поддержания уровня глюкозы в крови.

Гликоген более выгоден для гликолиза, поскольку для получения АТФ из него нужно проводить меньше реакций, и эти реакции производят меньше Н+ (1 против 2) и образуют больше АТФ (2 против 3).

Также, он находится в мышцах изначально, причем эти запасы можно существенно увеличивать, а глюкоза их крови еще должна попасть в волокна из крови. Поэтому, гликолиз мышечных волокон, в первую очередь, идет за счет запасов гликогена.
Материал для углубленного изучения
  1. Fundamentals of glycogen metabolism for coaches and athletes / Bob Murray, Christine Rosenbloom, 2018 (Nutr Rev)
  2. Glycogen metabolism and structure: A review / Galex K.S. Neoh et al., 2024 (Carbohydrate Polymers)